Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
4; ЖИРЫ КАК «ТОПЛИВО» ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ
Не существует больше никаких сомнений в жизненно важной роли окисления жиров в обеспечении энергией мышечного сокращения. Доступной для использования в мышечной ткани формой жиров являются внутримышечные (эндогенные) запасы триглицеридов или циркулирующие в крови жирные кислоты, с длинной цепью, кетоновые тела и триглицериды. Жирные кислоты крови происходят из запасных триглицеридов жировой ткани, а кетоновые тела образуются в результате частичного окисления жирных кислот в печени (подробное обсуждение см. в гл. 7). Триглицериды присутствуют в крови обычно в форме липопротеидов очень низкой плотности и могут быть окислены для обеспечения энергетической потребности мышцы при условии, что мышечная ткань обладает достаточно активной липопротеидлипазой. К сожалению, максимальная активность липопротеидлипазы в скелетной мышце пока еще не определена.
Углеводы используются в качестве источника энергии для мышечной работы. Однако запасы эндогенных углеводов в мышечной ткани настолько ограничены, что, если бы они были единственным видом «топлива», они бы полностью исчерпались через минуты или даже секунды мышечной работы. В самом деле, можно рассчитать, что скорость обновления АТФ при интенсивной мышечной работе составляет около 200 мкмоль/г мышцы в 1 мин (гл. 3, приложение 3.1). Поскольку запасы гликогена в мышце составляют около 20 мкмоль/г ткани, максимальное количество АТФ, которое может быть образовано при полном окислении всего мышечного гликогена, составит около 700 мкмоль/г ткани и обеспечит сокращение мышцы только на протяжении 3,5 мин. Анаэробный распад всего мышечного гликогена может обеспечить сокращение в течение 20 с. Глюкоза крови также может служить «топливом» для мышечного сокращения, если сосудистая система мышц обеспечивает поступление глюкозы с достаточной скоростью. Используемая в процессе мышечного сокращения глюкоза крови должна пополняться за счет запасов гликогена в печени, которые также ограничены. Например, в печени человека запасы гликогена составляют около 100 г, и. этого количества достаточно для того, чтобы обеспечить сократительную активность мышц на протяжении 15 мин бега.
В отличие от этого запасы жиров в организме не только велики, но у определенных видов (особенно, у Homo sapiens) их емкость кажется фактически неограниченной! Преимущество жиров как источника энергии основано на том, что при окислении 1 г запасных жиров может быть получено приблизительно в 9 раз большее количество энергии, чем при окислении 1 г запасного гликогена (см. разд. А). Таким образом, для того чтобы запасти эквивалентное количество «топлива» исключительно в форме гликогена, такой энергетический резерв должен быть в 9 раз тяжелее. Это является явной проб-_ лемой для сухопутных животных, а для таких животных, как мигрирующие птицы и насекомые, которые вынуждены безостановочно пролетать большие расстояния, это представляет непреодолимое препятствие. Если бы такие животные должны были запасать «топливо» для продолжительных полетов только в форме гликогена, они были бы слишком тяжелыми, чтобы поднять свое тело над землей!
Проведено множество исследований по определению содержания жиров в организме мигрирующих птиц и насекомых. Некоторые виды мигрирующих птиц пролетают без остановки приблизительно 2500 км, а это требует непрерывной мышечной работы в течение приблизительно 60 ч (из расчета
40 км/ч). Более детально были исследованы птицы, мигрирующие из Северной Америки в Центральную Америку через Мексиканский залив, так.как длина пути составляет от 1000 до 2500 км и на всем его протяжении нет участка суши, где птицы могли бы отдохнуть и добыть какую-либо пищу {99]. Некоторые из этих птиц погибают, садясь на высокие ретрансляционные телебашни, расположенные на побережье Флориды, и хотя это и оборачивается несчастьем для птиц, они таким образом предоставляют биопсийный материал для изучения некоторых аспектов их метаболизма. Липидный индекс1 не мигрирующих птиц составляет обычно 0,2—0,4, но для некоторых мигрирующих видов (например, рубиногорло-го колибри) это значение достигает 3,0—4,0. У таких птиц, пойманных после миграции, жировой индекс был снижен до
0,3—0,6.
Многие насекомые (например, бабочки, моли и саранча) используют жиры в качестве источника энергии для полета в процессе миграции. Были проведены детальные исследования по использованию запасных жиров при моделировании продолжительного полета саранчи в лабораторных условиях. Насекомое фиксировалось так, чтобы поддерживалось дорсальное положение груди, и состояние полета индуцировали, направляя встречный поток воздуха на голову. Вейс-Фох [100] показал, что в организме саранчи содержится достаточное количество запасных жиров для 10-часового непрерывного полета, что саранча может летать в течение указанного интервала времени в лабораторных условиях и что количество поглощенного жира было достаточным для того, чтобы обеспечить энергию для этого полета. Однако при нормальном полете в процессе миграции использование попутного ветра может позволить саранче находиться в полете более продолжительное (чем 10 ч) время и пролететь несколько сотен километров.
