Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Целью нашего рассмотрения является выяснение тех способов усложнения структуры систем, которые можно наблюдать в реальных биосистемах и которые за счет усложнения ее регулирующих каналов приводят к появлению малой чувствительности переменных состояния этой системы к изменениям условий окружающей среды. Мы рассмотрим ниже две простые схемы систем, которые могут быть аналогами гомеостатических структур в живых системах.
Первая — это простое увеличение числа регулирующих переменных, включаемых параллельно друг другу. Такое тривиальное наслоение хорошо известно в теории управления. Простейшие примеры биологических структур такого типа мы уже встречали в книге: это система кислородного снабжения, рассматриваемая как система с параметрической обратной связью (рис. 3.8) или схема энергетической системы организма с двумя параллельными каналами восстановления АТФ (анаэробным и аэробным, разд. 6.6). Такой случай возникает и при линеаризации многих типов нелинейных элементов в системах управления: выходной сигнал множительного звена представлялся в виде суммы двух сигналов, включенных параллельно (рис. 3.5). Поскольку нелинейные элементы широко распространены в моделях биологических систем, ясно, что первый тип структур — параллельное включение регулирующих механизмов — представ-
ляет собой весьма частое явление в управляющих структурах биосистем.
Этот случай, впрочем, был бы достаточно тривиален и мог бы не заинтересовать исследователя, если бы не одно обстоятельство. Обычно в физиологических системах происходит параллельное включение качественно неоднородных механизмов управления — пассивных и активных. При этом активные механизмы настолько более эффективны, что в норме почти целиком принимают на себя нагрузку от изменяющихся условий среды и режимов функционирования, защищая переменные пассивных регулирующих цепей. А поскольку регулирующие сигналы пассивных цепей являются, в частности, концентрациями многих важных для жизнедеятельности системы веществ, то тривиальное сочетание механизмов управления оборачивается нетривиальным фактом постоянства существенных переменных внутренней среды.
Вторая схема относится к случаю, когда суммируются не сами управляющие сигналы, а результаты их действия. Вероятно, даже в простейших случаях регуляции в организме конечный эффект обеспечивается дублирующим действием многих факторов. Так, химическая регуляция местного кровообращения обусловлена действием множества химических механизмов разного назначения и разной эффективности [100]. Другими примерами могут служить рассматриваемая нижа (разд. 8.5) система терморегуляции с ее многочисленными механизмами теплоотдачи и теплопродукции или схема множественных механизмов в системе дыхания (рис. 1.6).
Идея уменьшения чувствительности каждого из параллельных каналов регуляции, обеспечиваюших нужную скорость поступления вещества или энергии, может быть сформулирована следующим образом. Изменение переменных состояния х, оказывает регулирующее действие на потоки уи. При этом важен лишь суммарный эффект всех приращений Axt, а доля воздействия каждого регулирующего механизма тем меньше, чем больше регулирующих переменных в системе (чем больше компарт-уентов включено параллельно). При многократном дублировании конечный результат (стационарное состояние системы или равенство скоростей поступления и расходования веществ) обеспечивается малыми одновременными сдвигами большого числа переменных внутренней среды, что и означает хороший гомеостаз системы.
Рассмотрим влияние процесса сочетания параллельных каналов на гомеостатические характеристики в системе, описываемой уравнением состояния
х — Ах + Bv + Rw, (7 30)
где х, v, w — векторы размерности т, /, п, соответственно, а матрицы А, В, R имеют размерности (т\т), (mX0> (шХя). Будем вводить в систему
последовательно новые переменные состояния, так что на каждом шаге размерность к увеличивается на единицу. Для удобства будем вводить изменения в систему так, чтобы они касались только той части, которая обведена пунктиром на рис. 7.9. Пусть сначала Qi = Q2 — Е(тхт)' Структура потоков, которыми система обменивается со средой, остается при этом неизменной.
а) 6)
Ряс. 7.9. Сочетание параллельных каналов регуляции в открытой системе, а) Общая схема. Пунктиром показана та часть системы, в которой производятся изменения. Структура внешних потоков при этом остается неизменной; б) введение параллельных каналов по 1-й переменной. Пунктиром по-прежнему показана часть системы, в которой происходят
изменения.
Рассмотрим сначала сочетание параллельных каналов для одной из коор-дянат сийтемы. Пусть происходит переход системы из одного стациоиариого состояния в другое, вызванный малым изменением условий внешней среды Дч. При таком переходе переменные состояния xi, i = 1, 2, ..., m, получают приращения Axi. В соответствии с (7.30) приращения х и v связаны между собой соотношениями
