Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Анализ недостатков схемы классической теории регулирования с уставкой можно закончить цитатой, принадлежащей из-
вестному американскому специалисту в области терморегуляции К. Куперу. Обсуждая концепцию уставки в терморегуляции, он задает вопрос, не являются ли подобные термины «превосходным примером жаргонного словечка, которое закрывает путь дальнейшим исследованиям и приводит к их свертыванию, или же они на самом деле имеют какую-то реальную ценность?» [283].
7.4. Моделирование гомеостаза методами
пространства состояний
В этом разделе мы рассмотрим, как можно описывать гомеостатические свойства биосистем на основе компартментальных моделей открытого типа (рис. 7.4, б).
Основное отличие этих моделей от систем, с которыми мы имели дело в предыдущем разделе, состоит в том, что при выборе структуры модели никаких условий на «желаемое» поведение переменных заранее не накладывается. Если в моделях с отрицательной обратной связью по рассогласованию заранее оговаривается, что интересующий нас сигнал будет постоянным во всех стационарных режимах при любых изменениях внешней среды (или, что непринципиально, будет меняться при таких вариациях заранее оговоренным образом), то единственное свойство, в котором мы уверены при исследовании компартментальной модели, — это то, что в стационарном режиме темпы поступления веществ и энергии равны темпам их утилизации в системе. Что касается стационарных значений переменных состояния, то их поведение, вообще говоря, может быть самым различным.
Поэтому главной задачей исследований на этом этапе является выявление таких структур компартментальных моделей, в которых стационарные значения переменных в системе мало зависят от изменений условий внешней среды, т. е. система обладает гомеостатическими свойствами.
При моделировании гомеостатических свойств физиологических систем мы интересуемся, в основном, стационарными режимами их работы. Это объясняется двумя обстоятельствами: во-первых, именно такие режимы характерны для систем организма [271, 333, 334] и, во-вторых, с математической точки зрения изучение стационарных режимов значительно удобнее.
Сформулируем условия, которым должна удовлетворять исследуемая система, чтобы к ней можно было приложить развиваемую концепцию анализа гомеостатических свойств в терминах пространства состояний.
1. Исходная система уравнений должна быть линеаризуема во всей области изменения входных сигналов и переменных
состояния. (При строгом математическом рассмотрении считается, что система должна быть линеаризуема во всей этой области, за исключением отдельных точек, в которых система может не допускать линеаризации. В биологических системах обычно нельзя проводить линеаризацию в тех точках, где происходит «включение» механизмов активной регуляции, например, в системе терморегуляции организма — включение механизмов сосудистых реакций или дрожи.)
2. Система должна допускать исследование на устойчивость по первому приближению (как об этом говорилось в разд. 5.9).
3. Внешние сигналы, действующие на систему, стремятся к постоянным значениям при t-* оо.
4. Во всех точках области устойчивости исследуемой системы существует стационарный режим, когда при t -> оо переменные состояния стремятся к некоторым постоянным значениям.
Определим теперь, что будет пониматься под гомеостатическими свойствами системы. Рассмотрим два стационарных режима системы, возникающих при двух различных постоянных значениях вектора входов о, обозначенных через vt и v2 —
— vl -f До.
В обоих случаях в системе при t -> оо устанавливаются стационарные значения вектора состояния х, так что потоки компонент во всех компартментах уравновешены.
Однако поскольку условия среды у1 и v2 различны, будут различны, вообще говоря, и векторы состояния х в обоих случаях. Обозначим стационарные значения вектора состояний, отвечающие значениям о’ и v2, через хх и х2, соответственно, причем положим х2 = х1 + Ах.
Рассмотрим какую-нибудь одну переменную вектора состояния, например xi, и одну переменную вектора условий среды, например о/. Тогда можно сказать, что при изменении условий среды
Avj = V2. — о’
(7.5)
переменная состояния xt получила приращение
(7.6)
причем при достаточно малых До/
Axj — OijAVj,
(7.7)
представляет собой коэффициент чувствительности переменной Xi к возмущению vs. Если величина atj мала,
о и < 1, (7.9)
го будем говорить, что переменная xt обладает локальными гомеостатическими свойствами при изменении условий внешней среды Vj.
Поскольку в нелинейной системе величина а</ различна при разных значениях v, т. е.
О ц=1уц(у), (7.10)
то переменная xt обладает локальными гомеостатическими свойствами в тех точках v, где выполняется условие (7.9).
