Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Схема моделирования гомеостаза в виде системы автоматического регулирования с отрицательной обратной связью по рассогласованию, однако, обладает рядом недостатков, которые затрудняют ее использование во многих прикладных медикобиологических задачах. Эти недостатки можно сформулировать следующим образом [253].
а) Модель применима только в узкой области изменения условий функционирования. В живых системах постоянство переменных внутренней среды является относительным; вариации внешних условий v и режима работы — вектора w изменяют стационарное состояние биосистемы. Классическая модель в принципе обеспечивает «абсолютное» постоянство выходных сигналов (7.2), так что модель может быть адекватной исходной биосистеме только в области гомеостаза, но не во всей области стационарности (см. рис. 7.3).
Попытки приблизить эту модель к реальным условиям делались в двух направлениях. С одной стороны, можно выбрать такую структуру системы, что, несмотря на наличие опорного значения, выходной сигнал не всегда ему равен. В этом случае не очень ясно, зачем вообще вводить опорное значение в систему, и разработку модели можно оправдать лишь приверженностью к общепринятой схеме. С другой стороны, можно попытаться ввести зависимость опорного значения от условий среды и от режима функционирования биосистемы. Для организма такой прием в отдельных случаях оказался успешным [50, 157, 214], но попытка найти общий метод определения такой зависимости уводит нас от модели гомеостаза как системы регулирования по рассогласованию [253]. Не оправдала себя такая попытка, например, в моделях системы терморегуляции [31а].
Критическое отношение к уставке как величине, определяющей неизменное во времени значение переменных внутренней
среды, во многом обязано прогрессу измерительной техники в физиологическом эксперименте. Появившаяся в последние годы возможность точного и длительного измерения ряда переменных внутренней среды позволила по-новому взглянуть на казавшиеся незыблемыми представления об «абсолютном» характере постоянства внутренней среды.
Так, концентрация глюкозы крови в течение суток весьма существенно меняется как у нормальных людей, так и у лиц, страдающих диабетом ([261], рис. 7.6). Если человек начинает
Время суток, часьг
Рис. 7.6. Непрерывная запись уровня сахара крови у диабетического больного в течение суток. Уровень сахара изменяется в широких пределах. Стрелками показаны принятые в Каиаде моменты приема пищи (завтрак, ленч, закуска, обед и еще одна закуска). Возможность точной и непрерывной записи переменных разрушила,миф об «удивительном постоянстве внутренней среды организма», будь то гдоровый человек или диабетический
больной.
употреблять пищу с повышенным содержанием сахара, то в течение нескольких недель содержание сахара в крови остается повышенным. Лишь после того, как в процессе адаптации гипертрофируется поджелудочная железа, регулирующая режим глюкозы, избыток сахара переходит из крови в клеточную ткань [304]. В экспериментах на животных [311] выяснилось, что изменение темпов введения глюкозы в кровь приводит к закономерному и резко выраженному изменению стационарных концентраций глюкозы крови. В экспериментах по терморегуляции было обнаружено, что даже температура гипоталамуса — «святая святых» системы терморегуляции — при изменении внешних условий закономерно изменяется [79, 182]. Что касается системы регуляции глюкозы, то попытки представить результаты упомянутых экспериментов в виде классической схемы привели лишь к неоправданному и малоправдоподобному ее усложнению [369].
б) Вопрос о структурном соответствии механизмов регуляции в биосистеме и ее модели остается открытым. В первых работах по использованию системы регулирования по рассогласованию в качестве моделей
биосистем четко отмечалось, что опорный сигнал вводится автором модели только для удобства описания. При этом не важно, существует ли в реальной системе сигнал уставки, и если существует, то чему он равен [60]. Поэтому, моделируя биосистему, составленную из одних и тех же элементов, разные авторы вводили уставки по разным переменным. Так, физиологические модели, включающие элементы метаболизма тканей и элементы, описывающие их снабжение кровью и кислородом, были рассмотрены в работах [214, 301]. Но авторов работы [301] интересует прежде всего система дыхания, и они вводят уставку по концентрациям веществ в системе дыхания; в работе [214] главное внимание уделяется кровообращению, и уставка вводится по его переменной — артериальному давлению, причем опорное значение меняется с изменением режима функционирования организма. Таким образом, в этих работах уставка как бы заменяет немоделируемые части системы; «... уставка является лишь концентрированным выражением всей совокупности воздействия организма на рассматриваемую систему» [253].
С другой стороны, имеется группа работ, в которых делается попытка осмыслить, как же образуется опорное значение для тех или иных переменных в организме [216, 253, 295, 362]. В частности, считается, что при «более широком понимании установочная точка аналогична константе равновесия обратимой химической реакции» [216, стр. 28]- Тем самым подчеркивается, что установочная точка — уставка — не столько является чем-то навязанным системе извне, сколько формируется в самой системе под влиянием взаимодействия ее компонент, а ее величина зависит от структуры системы. Например, для системы ориентации у рыб установочная точка определяется функциональной анатомией соответствующих органов чувств [216]. В системе терморегуляции поддержание нормальной температуры обеспечивается одновременным функционированием механизмов потоотделения, дрожи, сосудистых реакций и т. д., так что вся эта система, благодаря своей структуре, автоматически смещается к такому значению температуры, при котором суммарный темп теплопродукции равен темпу суммарной теплоЬтдачи [295, 362]. Эта равновесная температура и играет роль установочной точки в системе терморегуляции. Таким образом, в этих работах не предполагается, что все элементы модели рис. 7.4, а реально существуют в биологическом прототипе. Наконец, в ряде работ в свое время допускалось, что сравнивающие устройства (или их аналоги) и опорные значения могут реально существовать в организме [9, 34, 95].
