Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В общем случае компартментальная модель содержит несколько связанных между собой компартментов, в которых протекают три типа процессов — обмен компонентами между отдельными компартментами, а также между компартментами и средой, превращение компонент друг в друга и, наконец, разнообразные процессы, приводящие к исчезновению рассматриваемых компонент или веществ. Процессы последнего типа мы будем обозначать общим термином утилизация.
Примерами процессов первого типа являются на организ-менном и суборганизменных уровнях физические процессы — диффузия, перенос веществ и энергии различного рода носителями (кровь, воздух в легких), излучение энергии, испарение воды с кожи и т. д. На уровне экосистем — миграции животных, перенос биомассы потоком воды в проточном культиваторе, перемещение биомассы растительных и животных видов в водных экосистемах под действием течений и т. д.
К процессам превращения компонент относятся различного рода химические реакции (в биосистемах от клеточного до орга-низменного уровня), взаимодействия типа «хищник-жертва» на
уровне популяций (когда одна компонента служит пищей для другой), переход особей из одной возрастной группы в другую в экологических моделях, где различаются половозрастные группы.
Приведем и пример утилизации. Если в некоторой биоси-стеме рассматриваются только процессы поступления и распределения кислорода, то окислительные процессы, в результате которых кислород переходит в молекулы С02 и НгО, можно рассматривать как процесс утилизации кислорода. Утилизация происходит в тех компартментах, где протекают соответствующие процессы.
Различие между компартментом и пространственной областью легко видеть из следующего примера [317]. Пусть компонента А переходит из одной пространственной области в другую в некоторой физиологической системе посредством процесса диффузии. Эта ситуация может быть описана двухкомпартмен-тальной моделью, показанной на рис. 6.1, а, где х\ и хч— количества вещества А в отсеках 1 и 2, соответственно. Пусть теперь
7 г
а) б) в)
Рис. 6.1. Различие между компартментом и пространственной областью в компартменталь-иоЙ модели. Если компонента А переходит из пространственной области / в область 2 и при этом вступает в реакцию с некоторым другим веществом В, то в зависимости от темпов протекания процессов переноса вещества А и комплекса АВ из области в область и темпов реакции Л + В АВ модель может иметь два (а), три (в) или четыре (б) компарт-
мента.
вещество А вступает в реакцию с некоторым другим веществом
В, образуя комплекс АВ в каждой из двух пространственных областей. Тогда система описывается моделью, содержащей четыре компартмента: количества и х^ вещества А в отсеках / и 2 и количества Хз и х4 комплекса АВ в тех же отсеках (рис. 6.1,6). Наконец, если обмен веществом А между пространственными областями и реакция А + В ^ АВ протекают относительно медленно, а выравнивание концентраций АВ между этими областями происходит быстро, так что концентрация АВ всюду в системе одинакова, то получаем трехкомпартменталь-ную модель (рис. 6.1,в), где величины х\ и х2 сохраняют прежний смысл, а х3 — полное количество АВ в обеих пространственных областях вместе.
12 12
*15 --- х2 .........1...............
00 1 ~Х*~ х2
---И-[---И-
3*3 ¦< Г
I
Подобные ситуации часто встречаются в физиологических системах, когда в относительно небольшом числе пространственных областей происходят перемещение и химические превращения большого числа веществ. Легко видеть, что при таком подходе число компартментов равно количеству дифференциальных уравнений, описывающих модель, или порядку уравнений системы. Во многих работах, однако, разница между компартмен-том и пространственной областью отсутствует. Так, в [81] «компартмент рассматривается как определенное физиологическое пространство, в котором имеется то или иное количество вещества, участвующего в процессах транспорта и обмена».
При описании экосистем компартментом считается обычно любой элемент системы, с которым связано накопление биомассы. Так, в обзоре по моделированию экосистем [344] рас-
сматривается компартментальная модель популяции коловраток, в которой роль компартментов играют следующие величины: количество молодых диплоидных самок, количество взрослых диплоидных яиц, количество гаплоидных яиц и т. д.
Если некоторое вещество в компартментальной системе перемещается из одного компартмента в другой, темп изменения количества этого вещества х, для i-го компартмента определяется уравнением
П П
*i = ? Uti — X У hi + Ут — Уш + Si di’ (6-2)
i=\ v k=\
i Ф i кф i
где Xi — количество вещества в i-м компа,ртменте, у-ц — темп потока вещества из /-го компартмента в г'-й, у,0 и г/0г — темпы потоков вещества из окружающей среды в t-й компартмент и из компартмента в среду, соответственно, gt и dt — темпы возникновения и исчезновения вещества в t-м компартменте.
