Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
сдвигов переменных внутренней среды i — 1, 2..........11. При
дальнейшем увеличении интенсивности функционирования (темпов потребления кислорода w{), как и при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, стационарный режим в системе не достигается. Показатель гомеостатической способности в этой области равен нулю.
Физиологический смысл графика, приведенного на рис. 9.8, очевидно, состоит в следующем. В нормальном режиме (покой или физическая нагрузка невысокой интенсивности, достаточное содержание кислорода во вдыхаемом воздухе), регулирующие механизмы действуют достаточно эффективно в том смысле, что
Рис. 9.8. Гомеостатические характеристики системы энергоснабжения организма. Гомеостаз системы ухудшается как при понижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, так и при увеличении темпов обмена веществ. При совместном действии обоих факторов гомеостатические храктернстики системы ухудшаются в значительно большей степени, Сигналы, действующие на систему, измеряются в следующих единицах: задаваемый теми потребления кислорода ш, — мл ОJmuh, напряжение кислорода в воздухе х)\ — мм рт. ст.
стационарный режим достигается при незначительных сдвигах переменных внутренней среды. Высокая чувствительность активных механизмов управления х12 — х14 позволяет при этом поддерживать относительное постоянство переменных в цепях пассивных управляющих механизмов — концентраций вещества во всех компартментах биосистемы. Почти вся нагрузка ложится на активные механизмы регуляции. Вследствие нелинейности характеристик активных управляющих механизмов увеличение интенсивности функционирования или снижение содержания кислорода приводит к тому, что стационарное состояние достигается при все возрастающих сдвигах переменных внутренней среды; нагрузка с активных регуляторов постепенно, хотя сначала и в незначительной степени, перекладывается на пассивные регуляторы, так что гомеостатические характеристики системы начинают ухудшаться. Наконец, при исчерпании ресурсов активных регуляторов вся нагрузка падает на переменные внутренней среды — гомеостаз резко ухудшается, а затем система теряет и способность поддерживать стационарное состояние.
Заметим, что даже при выходе системы за границы области стационарности в течение некоторого времени она способна поддерживать адекватное снабжение тканей кислородом за счет веществ, находящихся в компартментах. Эти запасы веществ определяют последний резерв системы — резерв пассивной регуляции.
9.6. Нестационарные режимы в системе
Все предыдущее рассмотрение в этой книге относилось к гомеостазу, понимаемому как сохранение стационарных значений переменных состояния в системе. Однако полученные результаты можно в определенном смысле обобщить и на тот случай, когда биологическая система находится под постоянным воздействием внешних возмущений, так что стационарный режим в ней не достигается. Обратимся для этого вновь к функции чувствительности [207].
При определении функций чувствительности различают два случая. В однрм случае возмущение параметров системы k не зависит от времени, в другом — зависит. Тогда изменение параметров в обоих случаях можно записать, соответственно, в виде k = k0 + е или k — k0 + s-v(t).
Если возмущение не зависит от времени, то функция чувствительности u(k) системы, которая описывается уравнением
определяется посредством обычной производной
х (k. + е, А — х (k„ t) дх (t)
u(kj) = Iim---------------------= ~dk7- (9.25)
e->o c /
Поскольку переменные v, задающие характеристики внешней среды, являются параметрами в уравнениях системы, уравнение (9.25) определяет функции чувствительности и в этом случае.
В предыдущем рассмотрении мы в качестве меры функции чувствительности (9.25) брали смещение стационарных значений переменных состояния
дх, (t) дх,
а‘1===}1т~Ш~ = 'дГ’ <9-26)
оо UKj UKj
где kj, в частности, представляло собой /-ю компоненту вектора V.
Если возмущение, действующее на систему, зависит от времени, то функция чувствительности определяется следующим образом:
х \k, + ev (О, Л — х fk„ t)
и (kh t) = lim ——---------------y-LJL, (9.27)
e-»o 8
где v(t)—равномерно ограниченная интегрируемая функция, а e — постоянная [207]. Функция (9.25) представляет собой частный случай (9.27). Функции чувствительности и в (9.27) теперь зависят от вида возмущающей функции \(t).
Упорядочим множество функций чувствительности, введя норму
т
IIU (kh v, /) II = S max | щ (kh v, t) |. (9.28)
Здесь /= 1, 2, Размерность вектора состояния по-преж-
нему равна т.
Полагая
\\u(k], v, t)\\ = cu (9.29)
получаем ряд чисел сь с2, ..., Сд, который можно расположить так, что
