Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
, W3+W2 — W, . W3+W2 W з
*3 = 0! + -----?------ + —— + Т-
или
*i = Wi + 4, x2=vl-\-\0, *) = -)-14. (8.35)
При Vi — 23° уравнение (8.35) дает значение температур кожи, мышечного слоя и ядра 27°, 33° и 37°, что довольно близко соответствует режиму бодрствования животного.
Уравнение (8.35) означает, что одна пассивная регуляция (без включения активных физиологических механизмов) не может обеспечить температурного гомеостаза, хотя и поддерживает систему в стационарном режиме. Чувствительность температуры тела (под температурой тела в модели понимается температура ядра хг), так же как и чувствительность остальных переменных х2 и Х\ высока:
дх$ __ дх% __ дх [ _j /g 36)
dvi dvi dvj ' '
Зависимость X\ от V\ дана пунктиром на рис. 8.10, а.
Покажем теперь, что введение активных механизмов регуляции, первоначальная цель которых — улучшение отвода тепла
а) ф
Рис. 8.10. Сохраиительные свойства системы терморегуляции, а) Гомеостатические кривые построенные для модели терморегуляции. Активные механ*змы обеспечивают образование плато (кривые 1 и 2); их отключение приводит к возникновению крутых краев гомеостатической зависимости. Пассивные механизмы ие могут дать хорошего гомеостаза в системе (кривая 4). При отсутствии или насыщении активных механизмов в системе возникают стационарные зависимости, график которых идет параллельно прямой линии (линия 3);
б) показатель h для кривой /. Видно, что основной вклад в величину Я (площадь под кривой h (t°)) дает плато гомеостатической зависимости.
(активное управление темпом теплоотдачи), приводит к возникновению температурного гомеостаза. Из многочисленных механизмов терморегуляции, рассмотренных, например, в [79], ограничимся в данном примере двумя: изменением темпа теплопродукции мышечного слоя w2 при сдвигах переменных xi, х2, Хз и изменением темпа потоотделения при вариациях х3 и oj.
В простейшем случае это можно осуществить в модели следующим образом. Пусть в системе при некотором i>, —vf установился стационарный режим jc|, и в ответ на малое отклонение A«i реагируют не только пассивные механизмы, отвечающие изменениям концентраций тепла в компартментах — температурным сдвигам Axb Ах2 и Ах3 в соответствии с (8.34),
но и происходят малые сдвиги величин w 1 и w2:
Д®, = — kA (*з — Хз) — k& (t)! — О?), ^ ^
АХ1>2 = — k5 (хх — — kb (x2 — Xs2) — k7 (x3 — 4).
т. e. увеличение потоотделения при повышении v\, дрожь — при понижении. Напомним, что при исследовании гомеостатических свойств речь идет только о линейном приближении; исходная зависимость W\ и w2 от внутренних условий в организме и внешних условий может быть достаточно сложной. Коэффициенты
— &8 определяют чувствительность активных механизмов к изменению соответствующих переменных; мы будем здесь считать, что вплоть до достижения переменными активных механизмов w 1 и w2 некоторых предельных значений (насыщения) величины этих коэффициентов остаются постоянными.
Чтобы не увеличивать порядок системы, мы здесь не вводим в модель новых переменных состояния при включении дополнительных механизмов регуляции. Это допустимо потому, что в системе терморегуляции гомеостаз традиционно рассматривается как постоянство одних лишь температурных переменных; рассмотрение гомеостаза системы в более общем смысле потребовало бы оценки и тех «усилий» системы, которыми обеспечивается постоянство температуры, и в показатель гомеостатической способности системы в соответствии с (8.2) следовало бы включать и переменные механизмов дополнительных каналов регуляции. В этом случае пришлось бы ввести в систему соответствующее число дополнительных компартментов, как это рекомендовалось выше в общем случае (разд. 7.5). Поскольку, однако, сейчас мы интересуемся только гомеостатическими свойствами температурных переменных, достаточно рассмотрения трех компартментов, с которыми мы имели дело в пассивной системе в разд. 5.8.
Система с активными механизмами регуляции описывается уравнением
Тi*i = k2 (х2 — хд — ki (*i — v{) — Wi + Дwi,
T2x2 = k3 (x3 — x2) — k2 (*2 — *i) + w2 — Aw2l (8.38)
T3x3 = — k3 (x3 — x2) + w3.
Стационарный режим этой системы находится аналогично (8.34). Положив для простоты k, — 1, j = 4.8, имеем
?2 = 20,8 + 0,27ui, х2 =31,2 + 0,08иь *з = 35,2 + 0,08i>i. (8.39)
Чувствительность х к v упала:
-5FT = °’27> -5Г7“°.°8. It”0’08; <8'40)
гомеостатические свойства системы резко улучшились.
Рассмотрим теперь, как образуется гомеостатическая кривая. Для участка изменения Vi, на котором активные механизмы регуляции не выходят на ограничение, стационарные значения переменных Х\, х2 и хг изменяются в соответствии с (8.39), но при этом значения w по мере увеличения Vi также увеличиваются в соответствии с (8.37), где за Xs приняты значения 27°, 33°, 37°, a of = 23°.
