Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Если обозначить вектор темпов теплопродукции в различных компартментах модели организма через ад, а вектор вторичных темпов, описывающих процессы теплоотдачи из этих же компартментов, через г/, то целью первого уровня в системе является выполнение равенства (7.1), т. е. у = ад. В работах по терморегуляции обычно предполагается, что такое равенство должно выполняться для организма в целом, т. е. суммарный темп теплопродукции должен быть уравновешен суммарным темпом теплопотерь. Соотношение (7.1) является, таким образом, более строгим представлением или расшифровкой этого общего положения.
Соотношение (7.1) достигается при участии всех регуляторных механизмов, как пассивных, так и активных. В частности, у организмов, не обладающих выраженным температурным гомеостазом, главную роль в обеспечении теплового режима играют пассивные механизмы теплопередачи, когда температура каждого из органов в организме непосредственно влияет на темп теплоотдачи. У гомойотермных организмов, однако, имеется весьма развитый терморегуляторный аппарат, специфической целью которого является, по-видимому, недопущение выхода некоторых существенных температур за пределы своих диапазонов безопасности.
Так, использование точных методов измерения температуры показало, что понижение температуры окружающей среды (до 5—2 °С) вызывает снижение температуры тканей мозга (гипоталамуса) примерно на 0,25°, а затем возникающая терморегуляционная реакция дрожи препятствует дальнейшему падению температуры мозга, но не возвращает ее к исходной величине [79 стр. 139].
Такие опыты заставляют думать, что речь идет не столько
о стремлении системы терморегуляции вернуть температуру тела к какой-то исходной установочной точке, сколько сделать внутреннюю температуру просто малочувствительной к изменению температуры окружающей среды, поддерживать ее значения в допустимых пределах.
В литературе по физиологии терморегуляции рассмотрение часто ограничивается регуляторными механизмами именно этого уровня. Вообще, основное внимание исследователей направлено на трактовку регуляторной роли именно специфических терморегуляционных механизмов [79, 273, 286, 309, 361], хотя в природе терморегуляция организмов обеспечивается не только и даже не столько специфическими физиологическими механизмами регуляции, сколько, с одной стороны, «подсистемными» неспецифическими механизмами пассивной регуляции, а с другой — активными поведенческими механизмами «надсистемного» уровня ([277, 287], см. также разд. 2.6).
При изменении условий окружения (вектор и) и условий функционирования и режимов работы организма (вектор w) в нем возникают переходные процессы по всем переменным состояния х = x(v, w, t), направленные на выполнение равенства у = w. В ходе этих переходных процессов некоторые из переменных х могут принять неприемлемые для нормальной жизнедеятельности организма, значения. Чтобы предотвратить выход переменных за пределы безопасности, во время переходных процессов включаются рецепторные механизмы терморегуляции (см. например, характеристики нейронов третьего и четвертого типа на рис. 7.16).
Таким образом, функционирование терморецепторных механизмов регуляции в организме можно считать направленным на выполнение ограничений, налагаемых на переменные состояния в системе. Во время действия сильных внешних или внутренних возмущающих факторов, когда возникающие в системе переходные процессы грозят выходом существенных переменных состояния за границы пределов безопасности, эти механизмы гарантируют выполнение ограничений, налагаемых на температуру внутренних органов тела, как об этом говорилось в разд. 7.9.
Описываемая ниже модель системы терморегуляции в организме построена именно на этой концептуальной базе и является поэтому принципиальной: С целью лучшего понимания механизмов, лежащих в ее основе, мы будем моделировать не организм человека, а организм животного с относительно слабо выраженными гомеостатическими свойствами — американского опоссума [166]. Гомеостатические температурные кривые для этого животного приведены на рис. 2.1, о.
За основу модели возьмем рассмотренную в разд. 5.8 систему пассивной регуляции темпов теплоотдачи механизмами типа диффузии (см. уравнение (5.83) и рис. 5.7). Это уравнение с учетом потерь тепла с испарением (—wi) можно записать в виде
Т\Х\ = k2 (х2 — хг) — k\ (Xi — l>i) — wb T2X2 — k3 (x$ — X2) — &2 (X2 — *1) + Щ, (8.33)
ТзХъ — — k3 (x3 — x2) + w3.
He имея точных данных о физиологии опоссума для идентификации модели на рис. 5.7, ограничимся иллюстративными значениями коэффициентов, положив ki = k2 = kz = 2. Кроме того, будем считать, что темп теплопродукции от метаболизма
= 8, от мышечной активности w2 — 4 и темп теплопотерь с испарением wi = 4 (все величины измеряются в условных безразмерных единицах). При выбранных значениях задающих сигналов и параметров системы решение уравнения (5.83) в статическом режиме имеет вид
*, = !,,+ a+i*-»',
„ = (8.34)
