Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, обратимся снова к кривой, показывающей зависимость
h от V (рис. 8.9, а). Если состояние окружающей среды зафик-
сировано на уровне V0, то гомеостатическую кривую можно мысленно разделить на две части. Часть, лежащая вправо от пунктира V = V0, окажется существенной только в том случае, если в исследуемой ситуации переменная V имеет тенденцию к возрастанию. Часть, лежащая слева от точки У0> имеет для биосистемы значение только при уменьшении V.
Поэтому площадь под кривой h(V) при V ^ Vo характеризует резерв гомеостаза системы при возрастании V, а площадь под этой кривой при V < V0 — резерв при уменьшении V от
V = V0. Обозначим эти резервы через N+ и N-, соответственно:
оо
N+ = J h (Ю dV, (8.27)
Vo
Г.
Очевидно, N+ + N- = Н, т. е. интегральный показатель гомеостатической способности дает количественную оценку сохранительных ресурсов системы.
Биосистема находится в предпочтительном состоянии, если она «настроена» так, что в нормальных, привычных для нее условиях (точка V0 на рис. 8.9, а) резервы N+ и N_ равны между собой, т. е. площадь под кривой h(V) в этой точке делится пополам.
^Сотя положение и форма кривой h(V) определяется прежде всего генетическим аппаратом, унаследованным данной биосистемой, известное влияние на нее оказывает и внешняя среда. Для организмов, в частности, условия окружающей среды на ранних стадиях развития «запечатлеваются», фиксируются в структуре его регуляторных систем. Такое явление носит название импринтинг (см., например, [125, 149]). Так, при помещении животных в молодом возрасте в измененные условия (высокие или низкие температуры) они приобретают приспособительные изменения терморегуляции и шерстного покрова, которые способствуют смещению кривой h( V) в соответствующую сторону [149]. У растений, акклиматизированных к условиям северного климата, область гомеостаза также оказывается сдвинутой з область низких температур [201].
Удобно считать, что если,,при некотором V = V* выполняется соотношение
то регулирующие механизмы системы не напряжены; при смещении точки V* регуляторные механизмы системы напрягаются. Определим степень напряжения регуляторных механизмов системы как относительный резерв гомеостаза, истраченный системой в точке V*. Следует, конечно, различать напряжение механизмов при повышении или понижении V. Можно поэтому обозначить степень напряжения механизмов системы при повышении
V через v+, а при понижении — через v~. Однако в реальных ситуациях обычно не вызывает сомнений направление изменений V, и знак «+» или «—» в этом случае можно опускать. Следовательно, можно положить
Пример 8.4.1. Вычислим резерв гомеостаза системы регуляции кислородного режима против понижения концентрации кислорода во вдыхаемом воздухе (рис. 8 2,6). Построенная в более удобном масштабе зависимость ft (С) приведена на рис. 8.9,6;
N+ = N_
(8.29)
(8.30)
20
(8.31)
о
У нас нет данных о гомеостатических кривых системы прй С > 20, и мы не можем определить ее другой половины и найти величину Н в соответствии с (8.26). Однако, если допустить, что при С — 20 выполнено соотношение (8.29), то можио определить, как увеличивается напряжение регуляторных механизмов системы при уменьшении С. Так, при С = 20 напряжение по определению равно нулю, а при С = 12 оио составляет уже
v (12) =n!L=j*!L. 100% =69%, (8.32)
где N — 0,8 — площадь, заштрихованная на рис. 8.9, б. Напряжение механизмов велико; гомеостатические способности системы близки к исчерпанию.
Разумеется, полученные оценки носят относительный характер, их величина зависит от выбора коэффициентов а-ц в формулах для сг, от вида функции h(V) и, в частности, от значения коэффициента а в формуле (8.7). Однако эти величины, вычисляемые при одних и тех же предположениях для разных биосистем (организмов, различных органов в одном и том же организме и т. д.), позволяют делать обоснованные выводы об их относительных сохранительных возможностях. Пример такого рода мы рассмотрим в следующей главе (разд. 9.2, пример 9.2.1).
8.5. Сохранительные ресурсы системы терморегуляции
В рамках общих предположений, развиваемых в настоящей работе, главной целью системы регуляции теплового режима в животном организме можно считать обеспечение адекватного темпа рассеивания тепла, равного темпу теплопродукции. Темп же теплопродукции — скорость образования тепла в ходе процессов жизненной активности — определяется более высокими уровнями управления в организме, включающими механизмы мотивации и управления поведением животного. Поэтому задающим сигналом в блок-схеме системы терморегуляции, построенной в виде компартментальной модели открытой системы, является темп теплопродукции, а управляемым — темп теплоотдачи.
