Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
8.3. Интегральные оценки гомеостатических свойств системы
^Жизнеспособность организма сохраняется до тех пор, пока регуляторные системы поддерживают адекватное снабжение его энергетической системы. В живой системе «максимально возможные механизмы защиты всегда сильнее максимально возможных отклоняющих воздействий» [10].
Чем же можно охарактеризовать «силу» гомеостатических механизмов?} В разд. 8.1—8.2 мы рассмотрели поведение системы при малых возмущениях условий среды, дав количественную характеристику реакций системы, протекающих в соответствии с принципом Ле-Шателье. Механизмы с лучшими локальными гомеостатическими характеристиками дают в среднем меньшие сдвиги состояния при тех же внешних возмущениях, причем для наиболее существенных переменных сдвиги состояния минимальны. Однако для общей оценки гомеостатической способности системы локальных характеристик гомеостаза недостаточно: важен также и размер области гомеостаза, т. е. ширина плато гомеостатических кривых для всех существенных переменных состояния системы.
' Итак, «сила» гомеостатических механизмов определяется двумя факторами: локальной способностью системы поддерживать гомеостаз (величиной показателя h) в каждой точке, т. е. наклоном плато, и шириной плато на гомеостатических кривых переменных системы. Обе характеристики качества можно объединить в едином интегральном показателе гомеостатической способности системы
Н ~ \ l} (V)dV. (8.26)
а
Интеграл здесь берется по всей области стационарности где h >¦ 0. Показатель Н представляет собой объем, ограниченный поверхностью h(V), как это иллюстрирует рис. 8.7,6. На практике часто встречается случай одной переменной (тепловая нагрузка, кислородное голодание и т. д.). В этом простейшем случае показатель Н равен площади под кривой h(V) (рис. 8.7, а).
Пример 8 3.1. Определим интегральную гомеостатическую способность системы регуляции осмотического режима у бокоплавов, воспользовавшись гомеостатическими зависимостями, показанными для двух видов бокоплавов на рнс. 2 1,6. Введем следующие обозначения: V — осмотическая концентрация среды, х — то же для крови (масштабных множителей здесь не требуется, поскольку V и х измеряются в одних и тех же единицах). Тогда зависимости a(V) для обоих видов показаны на рис. 8 8, а, а функция h(V), вычисленная
б ь
1,0 -'К ,-J- Г 1,0
0,8 ¦ \\ / / 0,8
\ \ А /
0,8 \\ I / 0,8
\ \ / //
0,4 \1/ / 0,4
о,г . .1. I I 1 0,2
О 0,2 0,4 0,8 0,8 1,0
V, люль/кг
а)
О 0,2 0,4 0,8 0# 1,0
V, мт/кг
Ф
Рис. 8.8. Сохранительные способности системы регуляции осмотического режима у бокоплавов. а) Чувствительность переменных внутренней среды (кровь) у Gammarus oceatii-cus (О и Gammarus fasciatus (2) к изменениям концентрации в среде; б) показатель гомеостатической способности h у тех же видов Показатель И определяется как площадь под кривыми 1 и 2 иа рис. 8 8,6, соответственно.
по формуле (8.7) при a = 5, — на рис. 8.8, б. Определяя графически площадь под кривыми в пределах от 0 до 1, находим Н{ = 0,42, Я2 — 0,24. Удобно при интегрировании сохранять размерность V, тогда величина И получается непосредственно в тех единицах, которые определяют действующее возмущение: для первого вида бокоплавов получаем Н = 0,42 моль/кг, для второго — Н = 0,24 моль/кг.
8.4. Ресурсы сохранительных свойств в системе
^Способность биосистем сохранять равновесное стационарное состояние и гомеостаз при существенных изменениях условий среды является одной «з важнейших характеристик, позволяющих живым системам приспосабливаться к окружающей среде и выживать при различного рода стрессорных воздействиях. Тем самым сохранительные свойства биоснстем оказываются тесно связанными с их адаптационными и компенсаториыми
характеристиками. Обзор физиологических (поскольку эти процессы исследованы наиболее полно на организменном уровне) и общебиологических представлений об адаптации, приспособительных и защитных механизмах биосистем можно найти в работах [2, 10, 58а, 62, 82, 153, 185, 197]. Мы сейчас обсудим возможность формального описания некоторых интегральных характеристик сохранительных свойств биосистем, основанных на введенном в предыдущем разделе показателе Н. Эти характеристики могут быть использованы и при исследовании адаптационно-компенсаторных процессов и механизмов в биосистемах ([146], см. также разд. 9.1).
Рис. 8.9. Резервы гомеостаза в системе, а) Общий случай; при V=V* резерв против по* вышения V представляет собой заштрихозаиную частыми линиями площадь под кривой Л (У) справа от вертикальной пунктирной линии, б) пример системы кислородного режима организма; прн С*= 12 об. % резерв против дальнейшего понижения С представлен заштрихованной областью. Эта область довольно мала — напряжение механизмов велико» ресурсы системы близки к исчерпанию.
