Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Новосельцев В.Н. -> "Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств" -> 107

Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.

Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств — Наука , 1978. — 320 c.
Скачать (прямая ссылка): teoriyaupravleniyabiosistemi1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 101 102 103 104 105 106 < 107 > 108 109 110 111 112 113 .. 137 >> Следующая

*2>*ь (8.19)
и переменная Xi практически не меняется при изменении условий внешней среды:
1Г<1 или (8-20)
Обратим еще раз внимание читателя на то, что чувствительности переменных Xi и Х2, находящихся в параллельных каналах регуляции, связаны обратным — или, используя физиологиче-
дХ
ский термин, реципрокным — соотношением: если будет
дХ
уменьшаться в силу тех или иных причин, величина будет возрастать.
Для более общего случая аналогичный вывод получается с помощью так называемых инвариантов чувствительности. Инвариантом чувствительности называется некоторая комбинация, составленная из функций чувствительности или коэффициентов
Рис. 8.5. Простая модель, демонстрирующая возникновение гомеостатической кривой в системе. Постоянство Хх нарушается в связи с тем, что у регулирующего механизма Х< из-за насыщения падает коэффициент усиления и ухудшаются регуляторные свойства
чувствительности, остающаяся постоянной величиной при изме-нении тех или иных условий в системе или внешней среде [362]. Для компартментальных моделей инварианты чувствительности получаются, если продифференцировать по V условие стационарности У = W. В нашем случае, используя (8.12), получаем
~^у- [kX2 (К — Xi)] = 0, (8.21)
или
у dXi у 1 .
Al dV 2 dV
+ X2 + ^-V = 0, (8.22)
где Ль Х2, V — значения переменных для стационарных режимов системы. Выражение (8.22) и представляет собой инвариант чувствительности для нашей модели. Отсюда
Ж=1~Ь^ (8.23)
где через b > О обозначен постоянный коэффициент, равныц (К — Х\)1Х2. Из (8.23) ясно, что любое уменьшение чувствительности активного механизма Х2 приведет к ухудшению гомеостаза внутренней среды системы — возрастанию чувствительности стационарного значения концентрации Х\. «Постоянство
Рис. 8.6. Гомеостатическая кривая в простой модели, показанной иа рис. 8.5. Пока переменная Х2 включена параллельно переменной Хь она берет нагрузку на себя, так что переменная поддерживается на относительно постоянном уровне. После насыщения переменной (точки V* и V**) участок плато гомеостатической кривой переходит в более крутые участки.
одних переменных может быть связано с высокой активностью других» [259, стр. 109].
Введем теперь ограничение в канал, моделирующий активный механизм регуляции, включив в схему нелинейный элемент (рис. 8.5). При увеличении V на v в соответствии с (8.17) сигналы X, и Х2 получают приращения хх и х2; точка равновесия Х2 смещается вправо и постепенно выходит из зоны линейности я
Рис. 8.7. Зависимость показателя гомеостатической способности системы. В наиболее часто встречающемся случае на систему воздействует только один внешний фактор (а); в этом случае показатель гомеостатической способности представляет собой плоскую кривую. -В более общем случае показатель h образует некоторую поверхность в пространстве внешних возмущающих сигналов (б)
зону нелйнейных эффектов, когда коэффициент передачи от Х2 к Хч падает. При этом, как следует из (8.23),
дХ. дх'9
-W = l-bmT’ (8-24>
dXt
и чувствительность -ду- начинает возрастать; при достижении
в точке Х2 = Хч сигналом Х2 значения Х2 дальнейшее увели-
, дХ2
чение Х2 не приводит к увеличению Х2, т. е. = 0. Поэтому, начиная с этого момента,
4г“1- <8-25>
Аналогичная последовательность событий происходит и при уменьшении Х2 до Х2 . Таким образом, при изменении V совокупность стационарных точек системы на рис. 8.5 образует гомеостатическую кривую, показанную на рис. 8.6. Относительное постоянство (участок плато) переменной внутренней среды обеспечивается за счет регулятивных изменений переменной Х2, активный капал принимает нагрузку на себя. После выхода пе-
U , ГГ г / /**\
ременной Х2 на уровень ограничения (точки Х2 и Х2 )
переменная Х% перестает демпфировать переменную х\, и участок плато переходит в более крутые участки кривой. Хотя рассмотренный пример носит довольно абстрактный характер, он позволяет понять основные принципы возникновения гомеостатической кривой в биосистемах.
Если теперь построить зависимость показателя гомеостатической способности системы h от условий среды V, то получится кривая, показанная на рис. 8.7, а. Области плато отвечают малые значения а и, следовательно, высокие значения h. Этот диапазон обозначен на рисунке как Q/,, а через Qs обозначена область стационарности, включающая как участок плато, так и участки с негомеостатическим поведением сигнала Х\. В более общем случае зависимость h(V) показана на рис. 8.7,6, где предполагается, что V — вектор размерности 2, т. е. V =
Предыдущая << 1 .. 101 102 103 104 105 106 < 107 > 108 109 110 111 112 113 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed