Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
гомеостазом, при изменении условий ок-эужения значения «стабилизируемых» переменных могут изменяться в довольно широких пределах.
Если рассмотреть изменение переменной внешней среды v в достаточно широком диапазоне, то для многих переменных в различных организмах можно обнаружить картину, аналогичную изображенной на рис. 7.13. При больших значениях v переменная состояния х приближается к прямой х — v, затем при уменьшении v система попадает в «нормальный» диапазон внешних условий и кривая x = x(v) образует изгиб (гомеостатическая зависимость — см. разд. 2.3). Дальнейшее изменение v снова приводит к образованию пропорциональной зависимости х от и, прямая х = x(v) идет параллельно прямой х = v. Примеры такого поведения видны, в частности, на рис. 2.1, а и б.
Плато, образуемое кривой x(v), может быть довольно узким, как на кривой 2 на рис. 2.1,6. Только по мере усложнения систем и накопления в них регуляторных механизмов это плато делается достаточно широким и пологим, так что выражение «стабилизация переменных внутренней среды на некотором уровне» становится оправданным. В организме человека, например, можно говорить о стабилизации температуры внутренних органов или напряжения кислорода в крови.
&s--------------v
Рис 7 13. Характерный вид зависимости переменной внутренней срецы от изменения условий внешней среды, и Qfo — диапазон изменения и, в котором обеспечиваются стационарность системы и ее гомеостат ическне свойства соответственно
В организме различаются два пути, приводящих к расширению гомеостатического плато. Первый из них связан просто с накоплением пассивных регулирующих механизмов — увеличением числа механизмов, участвующих в регуляции (биологический эпиморфизм, см. разд. 1.3), второй — с появлением специфических физиологических механизмов активной регуляции. Среди последних имеется большая группа регуляторных механизмов, реагирующих на изменение самих переменных внутренней среды. Эти механизмы обладают специальными рецепторами, которые позволяют им точно следить за текущим уровнем своих переменных и предотвращать их большие изменения. Здесь мы попадаем в область, где современная физиология предоставляет в распоряжение исследователей обширный материал. Терморецепторы в системе теплового режима организма, барорецепторы в системе кровообращения, хеморецепторы во многих системах регуляции внутренней среды организма «следят» за протеканием процессов в этих системах и, если существенные переменные выходят на границы пределов безопасности, включают мощные исполнительные механизмы, направленные на предотвращение дальнейших изменений, а иногда, возможно, и на возвращение отклонившихся переменных к их исходным «нормальным» значениям. Впрочем, по мере совершенствования измерительных методов все чаще,отмечается, что включение регуляторных механизмов не направлено на возвращение переменных к некоторому заданному уровню, а лишь эффективно препятствует их дальнейшему изменению (см., например, эксперименты по определению температуры гипоталамуса в [79, 182]).
Какую же роль играют рецепторы — датчики значений переменных состояния — в концепции сохранительных свойств, как укладываются схемы регуляции с рецепторами в модели компартментальных систем? Эти вопросы достаточно сложны, и в настоящем разделе мы можем изложить только некоторые принципиальные соображения. Начнем с того, что механизмы регуляции с рецепторами внутренней среды в эволюционном плане представляют собой довольно поздние образования, которые способны функционировать уже в условиях поддерживаемого стационарного неравновесного состояния. Хотя эти механизмы абсолютно необходимы для обеспечения нормального функционирования организма, их отключение не приводит к прекращению жизни. Хорошо известна, например, гипотермия — жизнь организма в условиях отключения нормальных механизмов терморегуляции. Известны факты, когда при травмах черепа температура продолжает оставаться на нормальном уровне, но теряется способность сс регулирования при изменении окружающей температуры [76] Жизнедеятельность организма продолжается и при хирургических операциях под наркозом, когда многие
рецепторные механизмы регуляции отключаются. Денервацня отдельных систем организма не нарушает нормального снабжения органов, хотя динамические свойства снабжающих систем ухудшаются [252, 253]. Наконец, барорецептивные механизмы, действие которых направлено на поддержание постоянства артериального давления (быть может, даже в ущерб темпам кровотока в некоторых системах или органах), способны адаптироваться, и в экспериментальных условиях (перфузия изолированного каротидного синуса) их регулирующий эффект проявляется только в течение 15—20 мин, после чего исчезает.
Жизнедеятельность организма связана с непрерывным изменением независимых темпов расхода вещества и энергии, так что в его системах постоянно протекают процессы, направленные на поддержание равенства независимых и зависимых темпов. Тогда можно сказать, что действие механизмов стабилизации внутренней среды (термо-, баро-, хеморецепторов) обеспечивает такое протекание этих процессов, чтобы существенные переменные не выходили за пределы безопасности. Поэтому в рамках рассматриваемого подхода деятельность рецепторных регулирующих механизмов направлена на ограничение переменных состояния в системе управления зависимыми темпами потоков вещества и энергии.
