Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
обладают весьма высокой чувствительностью к изменениям внешних условий. Именно поэтому, когда в физиологии говорят о гомеостазе, в число гомеостатируемых переменных никогда не включаются переменные внутренней среды, описывающие активные механизмы регуляции.
Рассмотрим теперь влияние активных механизмов регуляции в схемах параллельного и последовательного соединения.
Параллельное соединение компартментов. Возьмем схему двух каналов, показанную на рис. 7.8, и видоизменим ее так, как изображено на рис. 7.12. Пусть Xi теперь описывает процессы накопления какого-либо вещества, необходимого для жизнедеятельности системы (*1 — существенная переменная), а х2— процессы изменения количества веществ, участвующих в активной регуляции. Переменная х2 не входит в число гомеостатируемых переменных системы.
Повторяя выкладки, проделанные в разд. 7.5, находим уравнения переходного процесса, аналогичные (7.26):
Рис. 7.12. Простая модель системы с двумя каналами регуляции (одним пассивным и одним активным).
.(Л— 1 Г а2 + а‘е'
— а2 (1 — в at) а 1 ~j- о.2&
¦2]х
х[«;:]+[«;o'р-®»
где обозначено а = at + а2\ первое слагаемое определяет реакцию на начальные условия, а второе — на изменение окружающей среды Av. В стационарном режиме при /-> оо второе слагаемое дает
Xl
Ч\
а 1 + а2
bAv, х2 =
01 + 02
b Av.
(7.64)
Если, как это характерно для активных механизмов регуляции, а2 > аи то
dv
1,
(7.65)
т. е. введение параллельного канала активной регуляции обеспечивает хороший гомеостаз существенной переменной. Ясно также, что введение единственного канала активной регуляции в более сложном случае может обеспечить гомеостаз сразу нескольких переменных, как, например, в схеме, показанной на рис. 7.9, б.
Последовательное соединение компартментов. Покажем теперь, что если в схеме последовательного соединения (рис. 7.11) переменная хт отвечает активному механизму, то все переменные хи х2, . ¦ ¦, хт-\ обладают гомеостатическими свойствами. Обратимся к формуле (7.60) и рассмотрим величину знаменателя. Поскольку Adj<m'aim получается из определителя треугольной матрицы, его абсолютная величина равна произведению всех коэффициентов а2ь аз2, . • •, «ш, т-\-Для активных механизмов характерны большие отношения dm, m—i/dmm (тогда переменная хт очень чувствительна к v). Кроме того, для таких механизмов можно считать большими и величины аш. Тогда знаменатель в (7.60) достаточно велик, а чувствительность всех переменных лгь х2, xm-i (кроме переменной хт, отвечающей активному механизму) оказывается малой, что и требовалось показать.
Таким образом, суть'активной регуляции в физиологических системах можно кратко сформулировать следующим образом. Целью первого уровня, которая достигается при функционировании механизмов активной регуляции, как и механизмов регуляции вообще, является поддержание стационарного состояния сйСтём” т. е. обеспечение равенства темпов потоков (сначала независимых и зависимых, затем — среди зависимых — первичных и вторичных, рис. 7.2). В этом смысле цели активных и пассивных механизмов регуляции совпадают. Однако активные механизмы регуляции обладают по сравнению с пассивными лучшими регуляционными характеристиками: большими коэффициентами усиления, большим быстродействием. Поэтому достигается и цель второго уровня: при действии внешних возмущений активные механизмы в основном принимают нагрузку на себя, а на долю пассивных регуляторов остается лишь незначительная часть нагрузки, и они оказываются нечувствительными к возмущающим факторам. Что касается переменных состояния, входящих в цепи активной регуляции, то их высокая чувствительность следует и из общих соображений — см. формулу (7.17).
Поскольку в компартментальных моделях все переменные состояния описывают уровни вещества и энергии, то с точки зрения теории управления возникает неожиданная ситуация: гомеостаз системы можно трактовать как постоянство части регулирующих (хотя и пассивных) переменных в системе. Это специфическое свойство систем организма имеет, впрочем, аналогию в технике. Пассивные механизмы физиологической регуляции находятся как бы в резерве, включаясь только в том случае, когда активные механизмы уже теряют свою эффективность или выходят на предельные режимы функционирования. В этом смысле их можно трактовать как средство повышения надежности системы [118], и становится очевидной связь, существующая
между гомеостазом и надежностью физиологических систем. Взаимодействие активных и пассивных механизмов регуляции оказывается, таким образом, одним из существенных аспектов функционирования систем, что феноменологически проявляется во многих чертах их гомеостатического поведения. Некоторые из таких свойств мы рассмотрим ниже при анализе возникновения гомеостатических кривых в физиологических системах (разд. 8.5) и двойственного характера их переменных (разд. 9.2).
7.9. Стабилизация уровней вещества и энергии
В этом разделе мы обсудим вопрос, каким образом определяются в физиологических системах те уровни, на которых происходит стабилизация переменных внутренней среды. Начнем с того, что сам термин «стабилизация» не вполне точно определяет существо дела: у многих животных, обладающих плохим
