Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
Тепер простежимо подальший розвиток зародкових листків. Перш за все, слід мати на увазі, що кожен орган побудований обов'язково з кількох тканин, які утворились, як правило, з різних зародкових листків. Так, зовнішня, або серозна оболонка кишки розвивається зі спланхнотома, тобто з мезодерми; середня, чи м'язова оболонка — із мезенхіми, внутрішня,
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
або ж слизова, з якої побудовані залози і всмоктувальний апарат, розвивається з ентодерми. Тому, якщо говорять про похідні окремих зародкових листків, то слід брати до уваги походження тієї тканини, яка визначає головну функцію органа. Наприклад, щодо кишки, це буде залозиста і всмоктувальна тканини. Тому й говорять, що кишка має ентодермальне походження.
Ектодерма є матеріалом для утворення нервової системи, органів чуття і поверхневого шару шкіри, що називається епідермісом, та його похідних.
Ентодерма перетворюється в епітеліальне вистилання кишкової трубки. За рахунок її вип'ячування утворюється апарат дихання. Похідні мезодерми, порівняно з іншими зародковими листками, є найбільш численними і займають найбільший об'єм. Так, із них утворюються поперечносмугаста мускулатура (як скелетна, так і серцева), серозні оболонки і сечостатевий апарат.
Мезенхіма дає початок сполучній тканині та її похідним, крові, хрящовій та кістковій тканинам, а також кровоносній та лімфатичній системам і гладенькій м'язовій тканині.
Після утворення хордули зародок росте в довжину, на задньому кінці тіла утворюється хвостова нирка — зачаток майбутнього хвоста, як і в ланцетника; утворюються ротовий і анальний отвори, зябровий апарат, і зародок перетворюється в личинку — пуголовок.
У зв'язку з наявністю запасів жовтка, який знаходиться в клітинах ентодерми, що утворює внутрішню оболонку кишки, кишка і разом з нею вся черевна частина зародка мають значний об'єм. Із ростом личинки він зменшується. Розвиток амфібій порівняно з ланцетником має певні особливості. Це, зокрема, такі:
1. Тип яйцеклітин — мезолецитальні.
2. Повне і нерівномірне дроблення.
3. Бластула має кілька рядів клітин і ексцентричну бласто-цель, що розташовується на анімальній половині яйцеклітини.
4. Гаструляція відбувається шляхом інвагінації та епіболії.
5. Хордо-мезодермальний зачаток відокремлюється раніше, ніж формується кишкова трубка.
69
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
70
6. Сегментація та диференціація мезодерми відбуваються таким же чином, як і у вищих хребетних.
Розвиток птахів
Птахи разом із рептиліями і ссавцями належать до вищих хребетних — амніотів, а саме до тієї групи тварин, яка характеризується наявністю зародкового органа — амніона. Це пов'язано з розвитком зародка на суші, на відміну від хребетних, які не мають амніона (ланцетник, амфібії, риби) і розвиваються у водному середовищі. Завдяки амніону створюється рідке середовище з амніотичної рідини, в якій знаходиться зародок. Цей орган в онтогенезі вищих хребетних ніби повторює ранні стадії філогенезу і засвідчує те, що життя виникло у воді.
Наявність амніона та інших зародкових оболонок, а також дуже велика кількість жовтка є причинами, що зумовлюють більш складний процес розвитку порівняно з рибами.
Яйцеклітина, дроблення і утворення бластули. До описаної вище будови яйцеклітини слід додати, що у різних представників хребетних яйцеклітини як за розміром, так і внутрішньою будовою є не зовсім однаковими. Так, у виводкових птахів поживного матеріалу значно більше, ніж у нагніздних. Тому в перших із яєць вилуплюються пташенята, вкриті пухом і здатні рухатися та споживати корм, а в нагніздних зародок в яйці перебуває менше часу, тому пташенята в них народжуються голі й безпорадні.
У яєчнику птахів яйцеклітини знаходяться на різних стадіях росту. Вони ще не мають ні білка, ні шкаралупи, а лише жовток і рубчик, що знаходяться в ньому.
У початкових відділах яйцепроводу, зокрема в його лійці, відбувається запліднення. В міру просування яйцеклітини по яйцепроводу, в проксимальній частині виділяється щільний білок, з якого утворюються халази. Шляхом закручування цих глибоких шарів білка яйцеклітиною, що рухається потім у нижній частині яйцепроводу, утворюється рідкий білок, після чого яйце-
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
клітина потрапляє в матку, де виділяється шкаралупа і де вона перебуває близько доби. За цей час відбувається дроблення зиготи й утворюється бластула. Оскільки швидкість руху заплідненої яйцеклітини по яйцепроводу не завжди однакова, що залежить від інтенсивності яйцекладки, то знесені яйця є зародками різного віку і знаходяться в стадії бластули або гаструли.
Дроблення у птахів дискоїдальне. Перша борозна дроблення проходить по рубчику вертикально до поверхні і перпендикулярно до довгої осі яйцеклітини. Слід зазначити, що в майбутньому зародку права половина тіла розміщується на гострому кінці яйцеклітини, а ліва — на тупому. Поздовжня вісь зародка — перпендикулярна до поздовжньої осі яйцеклітини. Однак окремі випадки є винятками з цього правила, причому частіше це спостерігається в качок, ніж у курей. Як правило, у птахів, подібно до розглянутих раніше представників хребетних, перша борозна дроблення проходить по майбутній медіальній площині і ділить зародок на праву і ліву половини. У рептилій і птахів, подібно до риб, бластомери не відокремлюються один від одного, оскільки в глибину жовтка борозни дроблення не проникають, тому цитоплазма сусідніх клітин у базальних частинах залишається перерозподіленою.