Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
У бластулі розрізняють дно, яке складається із більш високих клітин, покрівлю із кубічних клітин і крайових зон, що розміщуються між ними. Порожнина бластули називається первинною порожниною тіла або бластоціллю. При повному рівномірному дробленні зиготи проходить синхронний поділ і утворення майже однакових розмірів бластомерів, а їх кількість збільшується в геометричній прогресії до 128. Утворюється бластула, побудована з одного шару клітин і має покрівлю, дно та крайові зони, а також порожнину, що носить назву — блас-тоціль (рис. 13, б).
62
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
Рис. 13, б. Бластула ланцетника:
1 — бластодерма; 2 — бластоціль; 3 — дно; 4 — крайові зони; 5 — покрівля бластули.
При повному нерівномірному дробленні більша кількість жовтка впливає на характер ділення бластомерів (асинхронне). В результаті утворюються макро- і мікромери. Дно бластули представлено клітинами, значно крупнішими від покрівлі і крайових зон, а бластодерма складається з декількох шарів клітин, бластоціль змінена в розмірах.
Часткове або дискоїдальне дроблення характерне поділом клітин тільки анімального полюса. Частина цих клітин входить до складу тіла зародка, тоді як друга частина йде на побудову тимчасових органів — позазародкових частин (зародкових оболонок), необхідних для здійснення живлення та забезпечення інших потреб організму, що розвивається. Подальші процеси переміщення та диференціації клітин ведуть до формування зародкових листків: зовнішнього — ектодерми, внутрішнього — ентодерми і середнього — мезодерми (рис. 13, в).
Ці процеси проходять у період гаструли, приводячи до утворення осьових органів — нервової трубки хорди, первинної кишки.
63
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
Рис. 13, в. Гаструла та утворення осьових органів у ланцетника.
Позначення: ект — ектодерма; ент — ентодерма; пк — первинна кишка; нп — нервова пластинка; нт — нервова трубка; х — хорда; мез — мезодерма; ц — целом.
Розвиток амфібій
В амфібій яйцеклітини є мезолецитальними. Вони мають досить значну величину, що добре видно неозброєним оком, і є доступними для ембріологічних досліджень. Ці клітини пігментовані, але пігмент розміщений нерівномірно, як і жовток. Анімальний полюс (зверху) пігментований інтенсивно, у той час як вегетативний є світлим. Пігментація має значення для поглинання сонячних променів і тепла, що особливо потрібно зародку, що розвивається у північних широтах.
Запліднення
У безхвостих амфібій запліднення є зовнішнім, тобто відбувається поза статевими органами самки — у воді, куди виділяють свої статеві секрети самець і самка. У хвостатих амфібій запліднення є внутрішнім. Яйцеклітина завжди оточена драглистою оболонкою, яка виділяється в статевих шляхах самки. У
64
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Після запліднення утворюється оболонка запліднення, що запобігає проникненню інших сперматозоїдів.
Сперматозоїд проникає в яйцеклітину дещо нижче екватора, і години через 2 після цього в результаті змішування пігментованої та непігментованої цитоплазми утворюється сірий півмісяць, який розміщується у вигляді смужки під екватором з боку проникнення спермія.
Розташовуються майбутні частини зародка таким чином: головна вісь приблизно збігається із віссю, що з'єднує анімальний та вегетативний полюси, і дорсальною стороною стає та, на якій знаходиться сірий півмісяць.
Дроблення в амфібій — повне і нерівномірне. Перша борозна є меридіальною і з'являється спочатку на анімальній половині яйцеклітини. У напрямі донизу борозна розширюється все повільніше і зрештою досягає вегетативного полюса.
Ця борозна звичайно розсікає сірий півмісяць на дві рівні частини і визначає в зародка білатеральну симетрію.
Друга борозна дроблення також проходить через анімальний та вегетативний полюси, тобто також буде меридіальною, але перпендикулярною до першої борозни. Вона ділить тіло зародка на дорсальну і вентральну частини.
Третя борозна не буде, як у ланцетника, екваторіальною, оскільки цитоплазма сконцентрована переважно в анімальній половині яйцеклітини і ядро розташовується ексцентрично, ближче до анімального полюса. Тому борозна пройде також ближче до анімального полюса, паралельно екватору. Таким чином, зародок розділяється на вісім бластомерів — чотири анімальних, дрібних (мікромери), і чотири вегетативних, крупних (макромери). Після цього з'являються ще дві меридіанні борозни, що розділяють спочатку лише анімальні бластомери, а поділ вегетативних запізнюється. При кожному наступному поділі це запізнення стає все більшим, тому збільшення кількості бластомерів відповідно до геометричної прогресії поступово буде порушуватися, що є результатом нерівномірного дроблення. Крім того, з'являються борозни, розташовані тан-
65
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
66
генціально, що ще більше порушує правильність форми та розташування бластомерів.
Бластула амфібій відрізняється тим, що покрівля її є значно тоншою від дна, а бластоцель розташовується не в центрі, а ближче до анімального полюса. В результаті утворення тангенціальних борозен бластодерма амфібій представлена кількома рядами клітин, які в ранній бластулі нещільно прилягають одна до одної і мають округлу форму. У подальшому вони розташовуються тісніше і стають багатогранними.
