Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
Хордула (нейрула) — це стадія утворення осьових органів. Розглядаючи поперечний розріз пізньої гаструли ланцетника, надзвичайно легко переконатися в наявності двох шарів — ектодерми і ентодерми. Вони мають форму двох трубок, які вкладені одна в одну. Зовнішня представлена більш дрібними клітинами, ніж внутрішня. Порожнина внутрішньої трубки є гастро-целлю, або порожниною первинної кишки.
На майбутньому спинному боці зародка ектодерма утворює пластинку з більш високих клітин — нервову пластинку, яка дає початок спинному мозку, а водночас і всій нервовій системі.
59
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
60
Частина клітин ентодерми, що розміщуються під нервовою пластинкою, також відрізняється від інших клітин цього зародкового листка й утворює хордальну пластинку, яка на дорсальній губі бластопора продовжується в нервову пластинку, переходячи з ентодерми на ектодерму. Ця пластинка дає початок хорді, що є осьовим скелетом ланцетника. У подальшому відбуваються наступні перетворення.
Краї ектодерми, що межують із нервовою пластинкою, ростуть назустріч один одному і, зростаючись, вкривають її. У цей же час краї нервової пластинки піднімаються, і вона перетворюється в нервовий жолобок, який замикається і перетворюється в нервову трубку. її утворення відбувається неодночасно по всій довжині зародка, вона деякий час залишається відкритою і з'єднується із зовнішнім середовищем за допомогою отвору, який називається невропором.
На задньому кінці тіла відбуваються більш складні перетворення. Оскільки замикання країв нервового жолоба відбувається одночасно із замиканням бластопора, то в результаті нашарування цих двох процесів краї нервового жолоба безпосередньо переходять у краї бластопора, тобто в його губи. Останні замикаються раніше за краї нервового жолоба, і тому цей жолоб буде продовжуватись під бластопором, що закривається і з'єднується з порожниною первинної кишки. Це з'єднання деякий час залишається й після закінчення формування нервової трубки і називається нервово-кишковим каналом. У подальшому невропор і нервово-кишковий канал повністю закриваються.
Разом із нервовою пластинкою ряду перетворень зазнає і хордальна пластинка. Вона вигинається, утворюючи жолобок, відкритий вентрально, в порожнину первинної кишки. У подальшому цей жолобок відшаровується від ентодерми, його краї замикаються, і він перетворюється в хорду.
Одночасно з утворенням хорди дорсолатеральні ділянки ентодерми на всьому її протязі вигинаються і також утворюють жолобки, які в подальшому відшнуровуються від неї. Таким чином утворюється середній зародковий листок, або мезодерма, яка спочатку являє собою дві трубки, що розміщуються під ек-
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
тодермою по боках від хорди. У подальшому, завдяки розмноженню клітин, мезодерма поширюється все далі під ектодермою, стає більш тонкостінною і перетворюється у два мезодер-мальні мішки. Порожнини цих мішків називаються вторинною порожниною тіла.
Стадія розвитку, на якій утворюються хорда і нервова трубка, називається хордулою, або нейрулою.
У результаті описаних перетворень зародкові листки значно змінюються і диференціюються. Ектодерма розділяється на нервову трубку і шкіряну ектодерму, а ентодерма після виділення хорди і мезодерми залишається у вигляді кишкової ентодерми.
Як зазначалось вище, до морфологічного диференціювання зародка повинно відбутися внутрішнє диференціювання його клітин, в яких синтезуються білки, характерні для окремих зародкових листків, нервової трубки та хорди. Це відбувається ще на стадії бластули і, як показують експерименти, матеріал для ентодерми, нервової трубки, хорди та мезодерми розташований на дні бластули.
Термін "зародкові листки" вперше ввів у науку К. Вольф, описуючи розвиток курчати. У птахів зародок на стадії хорду-ли має вигляд тришарової пластинки. Коли О. О. Ковалевський їх виявив у ланцетника, в якого вони мали іншу форму, термін "зародкові листки" залишився, їх утворення наука визнала як загальну закономірність для всього світу.
Після стадії хордули відбуваються процеси сегментації та диференціації мезодерми, у результаті яких у зародка відбувається утворення тканин і життєво важливих органів, а кишка на передньому та задньому кінцях проривається і з'єднується з навколишнім середовищем.
Стадія сегментації і диференціації мезодерми в ланцетника проходить майже так, як і в амфібій. Тому її більш детально буде описано в ембріогенезі амфібій.
Зазначені зміни в ланцетника відбуваються протягом 4—5 діб. Після цього зародок перетворюється в личинку, здатну до самостійного живлення.
61
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
Запліднена яйцеклітина ділиться шляхом мітозу і поділяється на бластомери, внаслідок чого дочірні клітини не доростають до розміру материнської. Закінчується цей період утворенням бластули (зародок має форму пухирця) або стадією первинної одношаровості (рис. 13, а).
M
Рис. 13, а. Стадії дроблення зиготи ланцетника:
І — стадія двох бластомерів; II — друга борозна дроблення ділить зародок на дорсальну та вентральну половини; III — стадія 8-ми бластомерів; IV — дві меридіальні борозни ділять зародок на 16 бластомерів; V — дві широтні борозни (32 бластомери); VI — чотири меридіальні борозни (64 бластомери); VII — чотири широтні борозни (128 бластомерів).
