Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
иметь толщину порядка 0(Dl/2); см. приложение 1 и аналогичные задачи в
гл. 1.
Предположим теперь, что D в (5.82) велико, и рассмотрим это уравнение с
условиями (5.84). Теперь имеется поток вещества из области (и = 0 вместо
их = 0), и величина его растет с ростом D. Член м(1 - и) является
источником, но поток из области создает стокоподобный эффект. Интуитивно
ясно, что если D -*• оо, то влияние стока доминирует, и и -* 0, когда t -
> оо. Что, быть может, не столь очевидно на первый взгляд, это то, что
существует конечно'е критическое, или бифуркационное, значение D = Д.,
после которого и -" 0 при t -> оо. Это можно видеть из следующего
рассуждения.
Для достаточно большого D величина и(х, г) мала, так как большая часть
вещества диффундирует из области, и (5.82) аппроксимируется уравнением
и, = и + Duxx, и = 0 при х = 0, 1. (5.85)
Если искать решение в виде ряда Фурье
00
и(х, t) = ? a"(r)sinnroc, (5.86)
п=1
то нулевые граничные условия для и выполняются автоматически. Подставляя
этот ряд в (5.85) и приравнивая коэффициенты при sin mix, получаем
обыкновенные дифференциальные уравнения для an(t):
= (1 - Dn2n2)an, п = 1,2,... . (5.87)
dt
Таким образом, если D > Dmin = Dc = 1/я2, то 1 - Dn2n2 < 0
и an(t) -"
-* 0 для всех п ^ 1 при t -> оо и, следовательно, и (х, г)
-> 0 при t ->
-> 00.
Этот результат имеет важное физическое следствие. Если мы выразим
значение критического коэффициента диффузии в размерных пара-
246
Гл. 5. Биологические осцилляторы
метрах из (5.81), то получим Оерит = kL2/я2. Тем самым, если для данной
популяции известны линейная скорость роста к и коэффициент диффузии D, то
существует такой критический размер пространственной области, равный,
согласно приведенному соотношению, величине
Lc = 4рит = n]/D/k, (5.88)
что популяция вымрет, если размер области L < Ц..
Розен (1974, а, Ь) получил полезные оценки максимальной численности
популяции или концентрации молекулярных компонент для некоторого класса
уравнений реакций с диффузией, включающего в себя (5.82). Его результаты
применимы для более чем одной пространственной переменной, но область в
отличие от рассматриваемого здесь случая неограниченна. В другой статье
Розен (1975) рассматривает задачи в конечной области, используя в
основном энергетический метод, подобный применяемому ниже; он привлекает
некоторый класс систем уравнений, охватывающий диффузионный вариант
системы Лотки-Вольтерры, который мы обсуждаем (и отвергаем) ниже,
пользуясь другим методом.
Из этого простого введения мы видим, что существование устойчивых
пространственных структур в ограниченной области с нулевым потоком на
границе требует механизма реакции с диффузией, включающего как минимум
два уравнения, за исключением тех случаев, когда кинетика носит
патологический и биологически нереальный характер; последнее, конечно,
оправданно, если это вытекает из биологически обоснованных аппроксимаций
систем более высокого порядка, подобно тому как это делалось в гл. 4.
Пространственная неоднородность в экологии известна как пятнистость, и
именно вокруг экологических исследований сосредоточена сейчас большая
часть теоретических работ. Тип систем уравнений подобен, конечно,
обсуждавшимся в гл. 4. В экологических ситуациях причиной пятнистости
является диффузия и нелинейные взаимодействия видов, как, например, в
некоторых ситуациях типа хищник - жертва1). С точки зрения биологии
развития последнее эквивалентно нелинейной кинетике реакций. Не все
здесь, однако, так прозрачно, как можно было бы ожидать после обсуждения
уравнения Фишера. Мы увидим ниже, что относительная величина
коэффициентов диффузии видов может оказаться принципиально существенной
для появления пространственных структур.
В 1974 г. было высказано предположение, что простая система Лотки -
Вольтерры, имеющая в безразмерной форме вид (4.8), с дополнительными
членами, описывающими диффузию видов, могла бы в ограниченной области с
нулевым потоком на границе порождать простран-
11 См., например, работы А. Д. Базыкина, Г. С. Маркмана (1980)*, Коэна,
Марри (1981)*, Мимура, Марри (1978а)*, Хирата (1980)*.-Прим. перев.
5.8. Системы реакции с диффузией в конечных областях
247
ственную структуру. Интуитивно это кажется неправдоподобным, поскольку
система без диффузии структурно неустойчива, как было показано в разд.
4.2. Из педагогических соображений мы покажем, следуя частично работе
Марри (1975), что это все же так, по крайней мере в простом случае равных
коэффициентов диффузии видов. Мы делаем это в основном для того, чтобы в
итоге показать практическую неадекватность системы Лотки-Вольтерры,
надеясь, что теперь столь же глубоко будут изучаться более реалистичные
модели.
Рассмотрим систему Лотки - Вольтерры (уравнения (4.8)), когда каждый вид
имеет коэффициент диффузии D, и в этом случае (только для простоты)
рассматриваем м(х, I) и v(x,t) как функции одной пространственной
переменной х и времени t, определенные в области 0 < < х < 1. Модельная
