Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 96

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 90 91 92 93 94 95 < 96 > 97 98 99 100 101 102 .. 154 >> Следующая

больших интервалах времени и пространственные структуры
Происхождение пространственных картин и структур-одна из наиболее важных
проблем в биологии развития, постоянно привлекающая широкий интерес. Ее
простейшая формулировка такова: как пространственная картина развивается
из первоначально однородного стационарного состояния. В теории Вольперта
(1969), упомянутой выше в разд. 5.1, группе клеток, первоначально более
или менее идентичных, предписываются некоторые специфические состояния;
это делается так, что полученный в результате ансамбль состояний образует
хорошо определенную пространственную структуру. Теория формирования
пространственной структуры, называемая теорией систем реакций с
диффузией, принципиально отличается от теории Вольперта (1969), и в этом
и следующем разделах мы будем заниматься ее математическими аспектами.
Одна из основных идей, впервые сформулированная и разработанная Тьюрингом
(1952), состоит в том, что первоначально однородное состояние реагирующих
компонент может стать пространственно неустойчивым, если имеется
соответствующее взаимодействие между реакциями и диффузией1).
Математические, биологические и экологические задачи, рассматриваемые
здесь и в разд. 5.9, связаны с системами реакций с диффузией, которые в
ограниченной замкнутой области порождают устойчивые неоднородные
стационарные состояния, возникающие из исходного пространственно
однородного состояния. Обычно мы будем рассматривать систему, замкнутую в
том смысле, что потоки реагирующих компонент через границу отсутствуют.
Только недавно было признано (и то далеко не всеми), что такая замкнутая
система действительно может поро-
1} Идеи Тьюринга непосредственно развили Лакалли, Харрисон (1979)*, Эр-
нё, Хиерно, Николис (1978)*, а также многие авторы, фактически или идейно
связанных со школой И. Пригожина (см. примечания на с. 144, 207); среди
них, в частности, непосредственно относятся к проблеме морфогенеза статьи
Эдельштайна (1972)*, Мартинеса (1972)*, Баблоянц, Хиерно (1974, 1975)*.
Интересную модель морфогенеза предложили Гирер и Мейнхардт (см. Мейнхардт
(1977, 1978)*, Мейнхардт, Гирер (1980)*, Хакен, Ольбрич (1978)*-некоторые
результаты по этой модели приведены в книге Хакена (1980)*.-Ярим, перев.
16*
244
Гл. 5. Биологические осцилляторы
ждать устойчивые пространственные структуры-обычно против такой концепции
выдвигались псевдотермодинамические аргументы.
Отмеру (1977) принадлежит отличный краткий обзор отдельных проблем
формирования биологических структур с изложением некоторых математических
результатов. В статье Файфа (1976)1) обсуждается класс уравнений реакций
с диффузией, которые могут давать пространственные структуры в конечных
областях. Поведение общих систем реакций с диффузией на больших
интервалах времени со строго математической точки зрения рассматривается
в статье Конвея и др. (1978). Более элементарный и очень удобочитаемый
обзор по популяционным моделям, имеющий непосредственное отношение к
обсуждаемому здесь предмету, написал Левин (1977).
Начнем с элементарного рассмотрения простого одномерного уравнения Фишера
(5.12)
и, = ки(\ - и) + Duxx, t > 0, 0 < х < L, (5.80)
где и-безразмерная переменная, но х, г, к и D пока размерные. Введем
безразмерные переменные
t' = кг, х' = x/L, D' = -Вг-, (5.81)
ик
подставим их в (5.80) и для удобства опустим штрихи; в результате мы
получим безразмерное уравнение Фишера в конечной области
и, = м(1 - и) + Duxx, t > 0, 0 < х < 1. (5.82)
Заметим, что здесь коэффициент диффузии не может быть включен в новую
безразмерную пространственную переменную, если мы хотим, чтобы ее
значения по-прежнему находились в области 0 < х < 1. Таким образом,
коэффициент диффузии D, вернее, безразмерная комбинация D/Iik, является
истинным параметром задачи.
Пусть нас интересует положительное решение и уравнения (5.82),
удовлетворяющее заданным начальным и граничным (нулевой поток) условиям
Зы
-г- = 0 при х = 0, 1 для всех t > 0,
дх
(5.83)
м(х,0) = h(x) для 0 < х < 1,
где h (х) - некоторая непрерывная неотрицательная функция,
удовлетворяющая условию h'(x) = 0 для х = 0, 1. Без всяких математических
выкладок из (5.82) ясно, что решение м(х, г) для больших значений времени
просто стремится к решению и = 1, так как м(1 - и) представляет со-
u См. также Файф (1979)*.- Прим. перев.
5.8. Системы реакции с диффузией в конечных областях
245
бой источник или сток в зависимости от того, будет и < 1 или и > 1;
сравните с рис. 5.5 для конечной замкнутой области.
Если вместо нулевого потока на границе мы рассмотрим условия
и = 0 при х = 0, 1 для всех t > О,
(5.84)
и(х, 0) = h(x) для всех 0 < х < 1,
где h(0) - h(l) = 0, то задача станет менее тривиальной, но по-прежнему в
грубых чертах интуитивно ясной. Член м(1 - и) будет способствовать
приближению и к 1 всюду, кроме приграничных областей, где возникнут
переходные слои, в которых и -> 0 при х = 0 и х = 1. Если параметр D
очень мал, мы получим задачу сингулярного возмущения, и эти слои будут
Предыдущая << 1 .. 90 91 92 93 94 95 < 96 > 97 98 99 100 101 102 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed