Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
моделях.
5.7. Бегущие волны в системах реакций с диффузией
В этом разделе мы кратко коснемся некоторых математических аспектов
распространения волн вообще, без обращения к какому-либо конкретному
механизму реакции, чтобы показать, какого поведения следует ожидать.
1( См. также, например, обзор В. А. Васильева, Ю. М. Романовского,
В.Г. Яхно (1979)*.-Прим. перев.
236
Гл. 5. Биологические осцилляторы
Хотя включение диффузионных членов в механизмы реакции в моделях,
обсуждавшихся в разд. 5.3-5.6, оказывало существенное влияние на решения
типа бегущей волны, сам факт распространения таких волн вызван прежде
всего кинематическо-волновым характером решений, зависящих от
пространственной переменной, а не диффузионными членами. Примером
подлинных волновых решений в системах реакций с диффузией могут быть
решения, кратко описанные в разд. 5.1 для определенного класса
уравнений вида (5.1), а именно для уравнений
^=- = F(u) + DV2u, (5.64)
где F- нелинейная кинетика реакций, D- матрица коэффициентов диффузии, а
и-вектор компонентов реакции. Такие волновые решения для u (г, t), где г-
вектор точки пространства, имеют вид
u(r,t) = f(ot - ot г) = f(z), z = at - а-r, (5.65)
где ст > 0 есть угловая частота, а а-волновой вектор. Для периодической
последовательности волн f является 2я-периодической функцией фазы z.
Волны распространяются в направлении а со скоростью с = ст/1 а |.
Подстановка (5.65) в (5.64) дает
стГ = F(f) + a2Df\ (5.66)
где штрих означает дифференцирование по г. Если ввести функцию g формулой
f = g, то система (5.66) превращается в систему первого порядка
f' = g, a2Dg' = CTg - F(f).
_ " (5.67)
Если u в (5.64) состоит из п компонент (концентраций), то система (5.67)
содержит 2п автономных уравнений первого порядка. Для уравнения Фишера
(5.12) в пространстве одного измерения с одной компонентой уравнение
(5.64) становится скалярным (ср. с (5.14)), и (5.67) принимает вид
/' = д, cl2D4 = <39 ~ ?( 1 -/).
т. е. превращается в систему двух уравнений, изученную в разд. 5.3 с
помощью методов фазовой плоскости. Для модельной системы Белоусова-
Жаботинского (5.52), (5.53) эквивалентом (5.66) являются уравнения
(5.60), (5.61), что дает систему четвертого порядка. Все реалистичные
модельные системы порождают систему как минимум третьего порядка;
5.7. Бегущие волны в системах реакций с диффузией
237
это может быть, например, двухкомпонентная модель, в которой одна из
компонент не может диффундировать; такое часто бывает в экологических
моделях.
С помощью теоремы Хопфа о бифуркации (см. приложение 4) Ко-пелл и Хоуард
(1973, а, Ь) доказали, что если система (5.64) с D = О имеет предельный
цикл около стационарного состояния, получаемого из F(u) = 0, или по
крайней мере одно из собственных значений линеаризованной формы около
стационарного состояния имеет положительные действительную и мнимую
части, то при D = 0 существует однопараметрическое семейство 2я-
периодических решений вида (5.65). Другими словами, для системы 2п
обыкновенных дифференциальных уравнений (5.67) существует семейство
периодических решений. В силу характера теоремы Хопфа о бифуркации эти
волновые решения имеют малую амплитуду в отличие от волн конечной
амплитуды, обсуждавшихся в разд. 5.5 и 5.6.
Задача, связанная с уединенными волнами, вытекает из общей системы
(5.67). Уединенной волне отвечает траектория решения, которая начинается
в положении равновесия (критической точке), т.е. решении уравнения F(u) =
0, и в конце концов возвращается к этой точке. Такие траектории
называются гомоклиническими орбитами; некоторые результаты по возникающей
здесь математической проблеме можно найти в работе Копелла и Хоуарда
(1975). С практической точки зрения равновесие должно быть устойчиво
относительно малых возмущений, но не относительно достаточно больших;
поэтому здесь необходимо что-то вроде порогового эффекта. Весьма важной
является задача об устойчивости уединенных волн, даже если их
существование доказано.
Ортолева и Росс (1975) выбрали также достаточно общий подход к изучению
распространения волн, используя теорию возмущений, в частности различные
масштабы для временной переменной (см., например, книги Найфэ (1973) и
Коула (1968)). В своей предыдущей общей статье Ортолева и Росс (1974)
(см. также указанные там ссылки) рассмотрели волновые явления и общие
модели; среди прочего они обсуждают теорию длинных волн. В статье
Ортолевы (1976) обсуждаются локальные фазовые сдвиги и перенормировка
частоты, вызванные взаимодействием реакций с диффузией; при этом вновь
применяется теория возмущений.
В разд. 5.1 мы кратко упомянули статью Отмера (1975), в которой
рассмотрен вопрос о процессах переноса, возможных при развитии ткани,
состоящей из дискретных клеток, причем ткань моделируется как двухфазная
сплошная среда. Одна фаза неподвижна и представляет клеточные органеллы,
такие, как ядра, рибосомы и т.д., равномерно распределенные в жидкой
