Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Решение в форме (1.30), для кото-
22
Гл. 1. Ферментативная кинетика
рого соответствующий масштаб времени есть сг = т/е и которое
удовлетворяет начальным условиям при сг = т = 0, называется внутренним
решением, или погранслойным решением, или сингулярной частью решения,
тогда как решение в форме (1.24), соответствующее значениям 0 < < т < оо,
называется внешним решением или несингулярной частью решения. Разумно
ожидать, что одна форма гладко переходит в другую. Предположим, таким
образом, что внутреннее решение X (сг, е) и Y (о, е) в форме (1.30) и
внешнее решение х (т, в) и у (т, е) в форме (1.24) имеют область
перекрытия, в которой сг велико, т. е. сг = т/е " 1, но т малб, т. е. О <
т " 1. Для решения исходной задачи мы должны сшить эти две формы и в
качестве первого шага решить систему (1.25), но теперь с константой
интегрирования, определенной путем сращивания внешнего (несингулярного)
решения (1.24) при т -> 0 с внутренним (сингулярным) решением при сг -*
со. Решения системы (1.25) имеют вид
х0(т) + х1пх0(т) = А - Хх, у0 (т) = ^-, (1.35)
*0 W + X
где А - постоянная интегрирования, которая должна быть определена путем
сращивания. Сращивание осуществляется последовательно для каждого порядка
по е. Для точности 0(1) потребуем
Иш [х0(ст), Уо(сг)] = Нш [х0 (т), >'о(т)],
а -+ оо т -* О
что с учетом (1.34), (1.35) дает х0(о) = 1 ^ х0(оо) = 1 х0(0) = 1
^ А = х0 (0) + xlnxo(0) = 1. (1.36) Заметим, что условие сращивания для
у0 и у0 выполняется, поскольку
Уо (">) = 1 I > Уо (°) = -= 1 1 •
1 + х х0 (0) + х 1 + х
Можно получить и члены более высокого порядка, однако процедуру
сращивания следует проводить тщательно: в приложении 1 она представлена в
общем виде.
В данном конкретном примере решение для х (т, е) с точностью О (1)
не требует внутренней формы, поскольку при А = 1 х0 (т) удовлетворяет
заданному начальному условию; это также отражается тем фактом, что
внутреннее решение имеет вид х0(сг)= 1. Для у(т, е), однако, только
внутренняя форма у0 (а) + О(е) с у0 (а) из (1.34) удовлетворяет заданному
начальному условию и плавно переходит во внешнее решение Уо (Д + 0(e),
где у0(т) приведено в (1.35).
1.2. Теория Михаэлиса-Ментен
23
Как упоминалось выше, в большинстве практических ситуаций в силу малости
е (часто 0(Ю-3) и меньше) приближения вида 0(1) достаточны для всех
биологических целей. Эти приближения, согласно (1.24),
(1.30), (1.34) и (1.35) при А = 1, имеют вид
(О < т " 1) порядка а/(1 •+ х), когда экспонентой ехр{- (1 •+ х)т/е}
нельзя пренебречь по сравнению с 1. При х = 0(1) и е"1 это действительно
очень короткое время. В плоскости (т, у) это очень узкая по
Рис. 1.1. Безразмерные концентрации субстрата х(т) и фермент-субстратного
комплекса Дт) для уравнений (1.20)-(1.22) при и = 1, X = 0.5, е = 0.1.
т область, где концентрация фермент-субстратного комплекса изменяется
очень быстро: действительно, согласно (1.21), (1.22), [dy/dx\ = 0 = =
1/е" 1. В математике эта узкая область называется сингулярным слоем. Рис.
1.1, построенный с использованием формул (1.37)-(1.39), показывает х (т)
и у (т) для х = 1 и X - 0.5-биологически типичных значений-при е = 0.1,
что, конечно, слишком велико, но принято просто для того, чтобы наглядней
проиллюстрировать сингулярную область. Для
х (т, е) = х0 (т) + О (е), х0 (т) + xln х0 (т) = 1 - Хх, (1.37)
I
у0(ст) + 0(e) = У"{1 -е-(1+*)т/Е) + 0(e), 0<т" 1, (1.38)
У К е) =
(1-39)
Внутреннее решение справедливо для 0 < т/е < оо, т. е. для времени т
Внутреннее решение
0.5
у(Т)
Внешнее решение (псе&досгпационарная область)
J_________________________I_________________________L
О
0.5
1
1-5
2
24
Гл. 1. Ферментативная кинетика
меньших е сингулярный слой тоньше, так как ширина т-слоя имеет порядок
0(e), и анализ до порядка 0(1) еще точнее. Таким образом, на практике
сингулярный слой намного тоньше, чем показано на рис. 1.1. В этом слое,
согласно (1.36), будет выполнено х0(о) s 1, т. е. х(т, е) = 1 + + 0(e).
Мы должны отметить на этой стадии, что вклад в производную dx/dx от еЗс,
(о) в сингулярной области будет порядка 0(1). Фактически этот вклад будет
равен - 1, поскольку, как следует из (1.20), [dx/dx],, о = - 1.
Если мы обезразмерим концентрацию р продукта в (1.14), записав z (х) =
p{t)/s0, то (1.14) примет вид
z(x) = X\y{x')dx'. о
Характер функции z(x) можно легко увидеть из рис. 1.1, поскольку она
пропорциональна площади под графиком у (х).
Возвращаясь к биологическому смыслу проведенного выше анализа, повторим,
что то, что биолог называет гипотезой псевдостационарного состояния
(1.17),-это после обезразмеривания по формулам (1.19) есть применение
внешнего решения (1.37), (1.39), пригодного, когда т не находится в
непосредственной близости от т = 0. Быстрые изменения вблизи х = 0,
несомненно, происходят прежде, чем начинаются какие-либо
экспериментальные измерения. В большинстве биологических систем этого
типа е" 1 (в обсуждаемом ниже биологическом примере е = = О(10~6)) как
