Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
равны 1 и 0 вне некоторой конечной области, т. е. соответствуют второму
варианту условий (5.17), то решение u(x,t) развивается в решение типа
бегущей волны с минимальной скоростью cmin; оно устойчиво, как и все
другие с с > стЫ, только относительно возмущений, отличных от нуля в
конечной области. Эти результаты показывают, что следует тщательно
обдумывать и чисто численную проверку устойчивости. Для рассматриваемых
практических задач она может, однако, оказаться достаточной.
5.5. Модель бегущей волны для реакции Белоусова - Жаботинского
В разд. 4.5 подробно обсуждалась реакция Белоусова-Жаботинского в связи с
ее ролью потенциального универсального осциллятора, при этом модельная
система Филда и Нойеса (1974) была выведена из известной химической
кинетики реакции (см. Филд, Кёрёс и Нойес (1972)). Опираясь на результаты
этого раздела, мы опишем здесь модель, предложенную Марри (1976а) и
основанную на системе Филда и Нойеса (1974); с помощью этой модели
делается попытка дать количественное описание фронта бегущих
концентрационных волн, которые наблюда-
g(z) = h(z)ecz/2, то получим задачу на собственные значения
где
2uc(z) + -^- 1 > 2u(z) > 0,
5.5: Модель бегущей волны для реакции Белоусова-Жаботинского 227
лись и широко исследовались экспериментально (см., например, Уинфри
(1972, 1974а)1'). На рис. 5.1 представлена временная последовательность
картин волн, типичная для этой реакции, когда реагенты распределены
тонким слоем на плоской поверхности, как описано в разд. 5.1. В этом
разделе мы обсудим некоторые аспекты модели, а в следующем получим
некоторые конкретные свойства решений типа бегущих волн и сравним
результаты с экспериментом. В работе А. М. Жаботинского и А. Н. Заикина
(1973) обсуждается поведение волн в других, более феноменологических
моделях механизма реакции.
Следует упомянуть здесь, что это только первый шаг в попытке найти
реалистическую модель, которая дает уединенные бегущие волны (т. е.
волны, для которых области далеко впереди и далеко позади волны
одинаковы) и позволяла бы количественно описать всю волну, а не только ее
фронт. В статьях Ортолевы и Росса (1974, 1975), хотя и не посвященных
непоредственно реакции Белоусова-Жаботинского, обсуждаются различные
аспекты теории таких волн в системах реакций с диффузией2).
Математическая работа Копелла и Хоуарда (1975) также связана с общей
задачей исследования решений типа уединенных волн. Для таких уединенных
волн, а также для волновых явлений, демонстрируемых здесь и в следующем
разделе, мы должны, чтобы задача имела химический и биологический смысл,
рассматривать системы по меньшей мере из двух уравнений, что обычно
труднее поддается математическому анализу, чем единичные уравнения типа
уравнения Фишера. Здесь следует отметить, что модель Филда и Нойеса
(1974) имеет, конечно, решения в виде последовательностей бегущих волн
малой амплитуды, если в нее включить диффузию. Это немедленно следует из
результата Копелла и Хоуарда (1973,а,Ь), тогда как в отсутствие диффузии,
как мы видели в разд. 4.5 и 4.6, для этой модели существует предельный
цикл.
Что касается основных деталей реакции (см. разд. 4.5), главные
предположения, которые мы делаем теперь, таковы: волновой фронт зависит
прежде всего от концентрации бромистой кислоты (НВЮ2), которую мы
обозначим через X, и от концентрации иона бромида (Вг'"), обозначенной Y.
Предположим далее, что компоненты диффундируют с постоянными
коэффициентами диффузии Dx и DY соответственно; кроме того, будем для
простоты рассматривать пространство только одного измерения. Итак, мы
считаем X и Y функциями только двух независимых переменных х и г.
Предположение о постоянных (и даже равных) коэффициентах диффузии
приемлемо, поскольку в экспериментах концентрации X и У малы. Будем
считать также, что на фронте вол-
11 См. также книгу А. М. Жаботинского (1974)*.- Прим. перев.
¦ 2) См. также обзор В. А. Васильева, Ю. М. Романовского, В. Г. Яхио
(1979)* и статью Вильгельма и Ван дер Верфа (1977)*.-Прим. перев.
15:
228
Гл. 5. Биологические осцилляторы
ны доминирует часть I всей реакции, т.е. последовательность реакций, в
результате которых (i) концентрация иона бромида понижается до малой,
(ii) концентрация бромистой кислоты повышается от малой концентрации до
максимальной и при которых (iii) ион церия находится в состоянии Се III.
В силу последнего Z = 0, где Z обозначает концентрацию Се IV.
Таким образом, рассматриваемая модель получается из системы уравнений
(4.66)-(4.69) при Z = 0, т.е. имеет вид
К]
А + Y -> X + Р,
К2
X + Y ->• 2Р,
(5.47)
кз
А + X ->• 2Х,
К4
2Х -*¦ Р + А,
где теперь X(x,t) = [НВЮ2], Y(x,t) = [Вг-]-функции от х и t. Закон
действующих масс, примененный к (5.47), с учетом диффузии реагентов X и Y
дает
дХ , 82Х
= KtAY - K2XY + К3АХ - 1КАХ2 +
dt 1 " J * дх2
dY d2Y
- = - K,AY- K2XY+ D -t,
dt ox*
(5.48)
где мы положили Dx = Dy = D, следуя Филду и Нойесу (1974). Приведем
