Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
траектории из (0,0) в (1,0), остающейся в полосе 0 < / < 1 с производной
F ^ 0.
Вблизи точки (0,0) уравнение (5.18) можно линеаризовать, что дает
dF ^ cF - kf ~df ~ DF
откуда (0,0) представляет собой неустойчивый узел, если и только если с >
cmin = 2|//cD, т.е. (5.16). Если 0 < с < cmin, особая точка (0,0)
является неустойчивым фокусом, в то время как при с = 0 это центр; в этих
случаях решений f удовлетворяющих требуемым условиям, не может быть, так
как вблизи (0, 0) на любой траектории найдутся точки, на которых / < 0.
Другое необходимое условие заключается в том, что особая точка (1,0)
седловая. Вблизи (1, 0) / х; 1, и линеаризованная форма (5.18) здесь
имеет вид
dF _ cF + k(f - 1) df ~ DF '
что соответствует седловой точке для всех с ^ 0, так как к и D -
положительные постоянные. Траектории в фазовой плоскости качественно
показаны на рис. 5.4. Мы видим, что для каждого с ^ стЫ = 2 \/kD есть
единственная траектория, начинающаяся в точке / = 0 и движущаяся к / = 1
в полосе 0 < / < 1, у которой F > 0, за исключением точек / = 0
216
Гл. 5. Биологические осцилляторы
и/ = 1, где F = 0. При с = cmin узел в точке (0, 0) вырожденный с двумя
наклонами [с + (с2 - 4fcD)1/2]/2D, сливающимися в cmiJ2D = \/к/D.
А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н. С. Пискунов (1937) нетривиально
доказали, что cmin-естественная скорость распространения волнового
решения уравнения Фишера (5.12), если начальные данные имеют вид (5.17).
Под "естественностью" мы понимаем, что решение при таких начальных данных
будет эволюционировать в бегущую волну, качественно показанную на рис.
5.3 и имеющую скорость с = cmin = 2 \/kD. Как упоминалось выше, поведение
решения на большом промежутке
Рис. 5.4. Траектории волновых решений уравнения
(5.14) в фазовой плоскости при с > 2\/kD ; 7.j,Х2 = = [с ± (с2 -
4/cD)1/2]/2D.
времени решающим образом зависит от поведения начальных данных на
бесконечности.
Простое эвристическое рассуждение, иллюстрирующее, что начальные данные,
выражаемые фактически первым из начальных условий (5.17), будет
эволюционировать в волновое решение с с = cmin, принадлежит Фишеру
(1937). Идея, обладающая намного более широкой применимостью, состоит в
том, что решение u(x,t) прежде всего предполагается развивающимся в
волновое решение постоянной формы, схематически показанное на рис. 5.3. В
любой момент времени t общая площадь под кривой слева от точки х = - R <
0 равна
U = J u(x,t)dx, R > 0.
(5.19)
В схеме реакции с диффузией U дает общее количество реагента и слева от х
= - R. Для конечного t и достаточно большого R значения и слева от - R
будут малыми; для первого варианта начальных данных (5.17) и
первоначально здесь даже равно нулю. Идея Фишера (1937) состояла в том,
чтобы зафиксировать некоторое произвольно малое значение U и определить R
как функцию времени так, чтобы U оставалось равным этому предписанному
значению. Таким образом, при фиксированном U функция R(t) определяется из
(5.19) и, следовательно, может
5.3. Уравнение Фишера и решения типа распространяющейся волны 217
быть найдена скорость распространения dR(t)/dt. Для малого и и большого R
мы находимся в области, где 0 < и " 1, поэтому и2 можно пренебречь по
сравнению с и, и уравнение (5.12) аппроксимируется линейным уравнением
и, = ки + Duxx. (5.20)
Решая это уравнение для первого варианта начальных условий
(5.17)
и оценивая R(t) или лучше dR/dt из (5.19), можно определить скорость
волны.
Однако математические выкладки намного упрощаются, если мы будем
следовать тому, что фактически делал Фишер (1937). Он рассмотрел
двумерную симметричную задачу с г^О в качестве радиальной координаты и
функцией и - и (г, t), удовлетворяющей вместо (5.20) уравнению
и, = ки + D^u,, + и (г, 0) = 5 (г), (5.21)
где 5(г)-обычная дельта-функция Дирака1*. Теперь вместо (5.19) мы
требуем, чтобы площадь под и вне круга г - R была постоянной, т.е.
00
2я f и (г, t) rdr = U = const. (5.22)
r = R(t)
Чтобы решить (5.21), (5.22), запишем
u(r, t) = е*ф, ф, = 0^фгг + уФг^> фМ) = 8(г);
эта задача имеет фундаментальное решение (см., например, книгу Куранта и
Гильберта (1962))
4jcDt
Таким образом, R(t) может быть получено из (5.22) после подстановки и из
последнего уравнения, т.е. как решение уравнения
1
2 Dt
R(t)
ек< - r2mt rdr _ и,
11 Это не функция в обычном смысле слова. Если /(х)-фуикция от х, не-
е
прерывная при х = 0, 8(х) определяется "оператором" J S(x)f(x)dx =/(0)
для
-е
любого е > 0. Эвристически 8(х) равна нулю, кроме точки х = 0, где она
бесконечно велика, причем последний интеграл имеет смысл. Аналогично
вводится 8 (г).
218
Гл. 5. Биологические осцилляторы
что после интегрирования дает
R(t) = l/'4kDt2 - 4D(In U)t ~2]/kD t^R(t) = dR/dt~2]/kD.
Следовательно, скорость распространения волны устанавливается равной
2]/Ш), т.е. cmin из (5.16).
Вместо того чтобы _прийять (5.22) как определение R (t), мы можем
определить положение R (t) волны как положение, где и принимает некоторое
