Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
хо(0) + ext (0) + О (г2) = 1,
Уо (0) + ?У\ (0) + О (е2) = 0.
Это регулярные решения, соответствующие несингулярному возмущению, в
которых все xf (х) и yf (х) для i ^ 0 имеют порядок О (1), Подстановка
(1.24) в (1.20) - (1.22) и приравнивание членов при одинаковых степенях е
дает следующую рекуррентную последовательность уравнений:
dx
= - х0 + (х0 + х - Х)у0, х0 - (х0.+ х)Уо = 0. (1-25)
ах
dx,
~Г~ = xi (Уо - !) + [*о + (и - ЭДУк
, о-26"
ау 1
- = xt (1 - Уо) - (х0 + x)yt
и т.д. Однако система (1.25) соответствует гипотезе псевдостационарно-го
состояния и эквивалентна (1.23), если потребовать выполнения усло-
11 Определения символов порядка "О" и "о" см. в приложении 1 - Прим. ред.
20
Гл. 1. Ферментативная кинетика
вия х0 (0) = 1, и мы видим, что решение этой системы не может
удовлетворять обоим начальным условиям (здесь хо(0) =1 и уо(0) = 0
согласно (1.24)). Члены более высокого порядка в (1.24), т. е. О (е) и
меньшие, не могут устранить эту трудность, поскольку они дают лишь
поправку порядка 0(e) к первому члену. Мы вынуждены сделать вывод, что
решение (1.24) не является равномерно справедливым для всех т > ^ 0; в
частности, оно неприемлемо при т = 0. Как указывалось выше, этого
следовало ожидать, поскольку, согласно предположению (1.24), член edy/dz
имеет порядок 0(e) и в первом приближении-порядка 0(1)-им приходится
пренебрегать.
Трудность, возникающая при т = 0, вынуждает нас сделать вывод, что по
крайней мере одно из решений системы (1.20)-(1.22) вблизи т = = 0 не
является аналитической функцией е, когда е -> 0. Предполагая, что решение
имеет вид (1.24), мы фактически подразумевали, что edy/dz - 0(e). Так как
граничные условия при т = 0 должны выполняться уже в первом приближении,
нам нужно включить edy/dz в приближение 0(1) системы (1.20)-(1.22). Таким
образом, вблизи т = 0 более приемлемым масштабом времени будет
для которого получается edy/dz = dy/da. Преобразование (1.27) означает,
что масштаб времени в окрестности т = 0 увеличен в 1/е " 1 раз, и тогда с
ст в качестве независимой переменной мы сможем исследовать более подробно
область вблизи т = 0: эта окрестность увеличивается, как под микроскопом.
Заметим, однако, что если т мало, но 0 < < е " т " 1, то ст " 1. Это
означает, что малые ненулевые т соответствуют большим ст; мы далее
воспользуемся этим фактом.
После преобразования (1.27) уравнения (1.20), (1.21) превращаются в
уравнения для х = X (ст, е), у = У (ст, е):
Если мы теперь положим ? = 0, то не понизим порядок системы (1.28),
(1.29), так как обе производные сохранятся, и уже в приближении порядка
0(1) мы сможем удовлетворить обоим начальным условиям (1.22). Теперь
целесообразно попытаться найти решения X (ст, е) и У (ст, е) системы
(1.28), (1.29) с условиями (1.22) в виде обычных рядов Тейлора по
степеням е для е " 1. Напишем
ст = т/е,
(1.27)
(1.28)
- = X - (X + к) Y. ест
(1.29)
X (ст, е) = х0 (ст) + ех1 (ст) + е2х2 (ст) + О (е3), У(ст, е) = у0 (ст) +
eyt (ст) + е2у2 (ст) + О (е3)
(1.30)
1,2. Теория Михаэлиса-Ментен
21
и подставим эти выражения в уравнения (1.28), (1.29) и начальные
условия (1.22); после приравнивания членов при одинаковых
степенях е по-
лучим рекуррентную систему
-^- = 0; хо(0) = 1, (1.31)
=х0- (х0 + и)у0; у0 (0) = 0, (1.32)
___________________
- x0 + (x0+Y.-\)y0; Xj(0) = 0,
(1.33)
~ = (1 - й>)*1 - (*о + ")yi; у, (°) = 0 аа
и т.д. Единственное решение задач (1.31), (1.32) имеет вид
х0(ст) = 1, у0(сг) = - {1-g (1+х,ст} (1.34)
и позволяет после подстановки в (1.33) найти х1 (о) и уг (а). Эту
процедуру нетрудно осуществить и для членов более высокого порядка, хотя
алгебраические трудности возрастают. Потребности биологии редко требуют
приближений порядка выше 0(1), поскольку е обычно очень мало.
Выражения для х0 (о) и у0 (а) в (1.34)- это приближения порядка 0(1) к
решению в форме (1.30) для 0 < е " 1. Однако, как мы указывали выше,
когда е -> 0, то сг оо для любого малого ненулевого времени т. Поэтому,
хотя (1.34) имеет порядок О (1) для всех 0 < сг < оо и удовлетворяет
начальным условиям, мы не можем ожидать, что это решение справедливо для
всех 0 < т < оо. Если бы это было так, это означало бы, что dy/dcs =
edy/dx - 0(1), или dy/dx = О (1/е) для любого момента времени т. Когда мы
пренебрегали членом zdy/dx, то решение порядка 0(1) системы (1.25),
которое мы получили, не могло удовлетворять начальным условиям при х - 0.
Таким образом, за исключением значений т, близких к х = 0, разумно
ожидать, что edy/dx = О (s) и решение х0 (т), у0(т) системы (1.25)
пригодно как приближенное решение для диапазона т, удаленного от т = 0.
Все дело, однако, в том, что специфические формы решений в (1.24),
приводящие к системам (1.25), (1.26) и т.д., и в (1.30), приводящие к
системам (1.31)-(1.33) и т.д., представляют одно и то же решение при двух
различных масштабах времени: последнее для малых времен, т. е. при 0 < т
" 1, а первое для времен, отграниченных от нуля, т.е. при 0 < т < оо.
