Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(Y). Влияние такого запаздывания выражается в том, что в (4.93) член dX
(t) заменяется на dX (Г - td), где td-время запаздывания между
образованием мРНК и моментом достижения ею центров синтеза фермента. В
безразмерной форме модельная система с запаздыванием, заменяющая (4.97),
имеет вид
ах(т)
1 + z (т)
г' = F(г; а, |3, у, Т) =| х(т - Т) - ру(т) J , (4.110)
У (т) - yz (т)
где Г-безразмерное время запаздывания. Физически второе уравнение в
(4.110) означает, что скорость образования фермента (у) в данный момент
времени т зависит от концентрации мРНК (х) в более ранний момент времени
т - Т. Альтернативная модель может иметь запаздывание в регенерации
активных генов после образования молекул мРНК; это привело бы к появлению
времени запаздывания в первом члене в первом уравнении из (4.110). Очень
кратко, рассмотрим вообще эффект запаздывания 1).
Запаздывание часто оказывает дестабилизирующее влияние, хотя во многих
ситуациях его эффект противоположный, и есть случаи, когда запаздывание
может стабилизировать стационарное состояние, которое без него
неустойчиво. Даже если запаздывание не делает устойчивое стационарное
состояние неустойчивым, оно часто вызывает явление "проскакивания", так
что возвращение к стационарному состоянию происходит колебательным
образом. Пример, просчитанный для (4.110) и проиллюстрированный ниже на
рис. 4.14, представляет как раз такой случай. Часто дестабилизирующее
влияние на стационарное состояние выражается в возникновении устойчивых
предельных циклов.
Чтобы выработать эвристическое чутье к эффекту запаздывания, рассмотрим
простое логистическое уравнение2' с временем запаздывания Т в
квадратичном члене, а именно
n = ~=n(0[l -n(t- Г)], (4.111)
где Т > 0. Если Т = 0, решение имеет простой вид
=-----77Г2------------------= (т = 0),
"о + (1 - п0)е
" Подробное см. дополнение редактора и переводчика,- Ярим. ред.
2) Это простая популяционная модель, приводящая к уравнению (4.111) с Т =
0. Она основана на предположении о простом линейном росте для малой
популяции п и квадратичном эффекте перенаселения, отраженном членом - п2.
Конечное стационарное состояние при t -> оо-это просто п = 1.
4.8. Системы управления синтезом фермента более высокого порядка 185
показанный на рис. 4.13, а. Решение с Т> 0 не так просто получить
аналитически. Здесь мы дадим его физическое описание, полученное
непосредственно из уравнения (4.111) и показанное на рис. 4.13, б. Если Т
= - О, то ясно, что п -> 0, когда п -* 1. Независимо от того, будет ли
начальное значение п0 > 1 или п0 < 1, n(t) -> 1 монотонно. Однако,
обращаясь к рис. 4.13,6 при Т> 0, предположим, что в некоторый момент
времени t = t, будет п = 1; тогда, поскольку n(tt - Т) < 1 (мы считаем Т
< rj, будет й|, = , > 0, так что по крайней мере для г, близких к tx,
будет n(t > ft) > 1. Рост решения n(t) будет продолжаться, пока n(t - Т)
< 1, т.е. и (г) [1 - n(t - Г)] > 0. После t = tl + Т начнется
а <Г
Рис. 4.13. Решения уравнения с запаздыванием (4.111): a-при Т = 0 для п0
> 1
и п0 < 1; б-при Т > 0.
убывание п (t), и если Т не слишком мало, то, начиная с некоторого t = =
t2, вблизи t2 будет вновь n(t) < 1.
Возможность колебательного поведения, таким образом, правдоподобна. И
действительно, в некотором диапазоне Т> 0 для уравнения (4.111)
существуют периодические решения в виде устойчивого предельного цикла.
Тривиальный аналитический пример можно дать, если сравнить следующие два
уравнения и их решения:
х = - ^ х(0 = x0e~nt/2T,
(4.112)
х = - ^ух(( - Т) ^ *(0 = *ocos у-!
(здесь х0-постоянная интегрирования). Первое решение проявляет простое
экспоненциальное затухание, в то время как второе является чисто
колебательным благодаря запаздыванию. Для получения решения
186
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
второго уравнения, конечно, требуется нечто большее, чем задание х (0), а
именно знание поведения х для - Т < t < 0. Колебательное решение в
(4.112) только нейтрально устойчиво. Если вместо я/2Т во втором уравнении
мы напишем ос, то решение будет неустойчиво (устойчиво) по способу
возрастающих (затухающих) колебаний, если сс > п/2Т (1 /еТ < < ос <
п/2Т). При 0 < а < l/еТ решение устойчиво по способу экспоненциального
затухания.
В целом предмет теории уравнений с запаздывающим аргументом с
математической точки зрения в настоящее время весьма обширен, как и
применения этой теории к экологическим моделям: см., например, книгу Мея
(1973), исследования модели хищник-жертва Стирзакера (1975) и Макдональда
(1976). В этих работах рассматриваемые уравнения нелинейны, и, как и в
случае дифференциальных уравнений без запаздывания, это необходимо для
существования в качестве решений устойчивых предельных циклов. Пример в
(4.112) линеен и, конечно, не имеет предельного цикла. Можно указать
вводную книгу Драйвера
(1977) по обыкновенным дифференциальным уравнениям и уравнениям с
запаздывающим аргументом, написанную на элементарном уровне1'.
