Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 70

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 154 >> Следующая

Эта конкретная система (4.104) была изучена Тайсоном (1975), который
доказал, что если а, Р, у и т таковы, что точка г0 неустойчива, то
существует периодическое решение; он использовал метод, разработанный
Хастингсом и Марри (1975) в связи с реакцией Белоусова-Жаботинского.
В качестве примера положим ос = Р = у; тогда (4.106) и (4.105) примут вид
<>1--, zS+I+zo-i=0. (4Л07)
т а.
Если ос3 мало, то 1/ос3" 1, и из уравнения для z0 следует
поэтому первое неравенство (4.107) приобретает вид a3m/<m+1)> \ _ - 8/т и
может легко нарушаться при любом т > 8 и достаточно малом a > 0.
Например, если т. - 9, то для неустойчивости достаточно ос < 0.4. Тогда
для (4.104) существует решение вида предельного цикла; этот случай
проиллюстрирован на рис. 4.12. Заметим, что концентрации не в фазе, и,
как и следовало ожидать, максимум фермента (у) идет за максимумом мРНК
(х), а репрессора (z) идет последним.
182 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
Итак, для модельной системы (4.104) мы нашли периодическое поведение
модели управления синтезом фермента, изображенной на рис. 4.11. Однако
кооперативность, требуемая для репрессии метаболитом и измеряемая
коэффициентом Хилла т в (4.103), т.е. числом молекул, необходимых для
инактивации гена, настолько высокого порядка (т > 8), что в высшей
степени невероятно достигнуть ее в какой-либо практической ситуации. Как
указывалось выше, эксперимент показывает, что т = 1. Таким образом, мы
должны рассмотреть альтернативные модификации исходной модели разд. 4.7,
более соответствующие биологической реальности.
Разумно, по-видимому, предположить, что синтез фермента и механизм
управления содержат более чем одну катализируемую ферментом реакцию,
предшествующую образованию репрессора. Если есть серия реакций первого
порядка типа (4.93), то мы имеем модельную систему с п компонентами,
концентрации которых мы обозначим х =
= (хи х2 х"). Тогда обобщение исходной модели Гудвина (1965)
(разд. 4.7), в котором продукт х" последней реакции в последовательности
ингибирует первую, может быть записано в безразмерной форме (сравните с
(4.104)):
dx1
dx
= /(*") - Mi>
= Xr _ i &,эсг,
(4.108)
dxr
~th=X'-
Здесь k-положительные постоянные, а /(х")-ингибирование посредством
обратной связи, соответствующее члену (1 + z)_1 в (4.97). В кооперативной
модели (4.104) член /(х") имел вид (1 + х")-1.
Система (4.108) была исследована детально многими авторами. Макдональд
(1977), например, использовал теорию бифуркации, в то время как Рапп (см.
(1976) и указанные там более ранние работы) разработал среди прочего
метод поиска предельных циклов для заданных диапазонов параметров.
Дальнейшее обобщение модели (4.108), в котором катализируемые ферментом
реакции не обязательно первого порядка, исследовали Хастингс и др.
(1977). Они доказали важную теорему о существовании периодических решений
конечной амплитуды для общего класса уравнений с п компонентами
-^Г = fi (хш *Д = /г(хг - ь хг), 2 < г < п. (4.109)
Этот класс представляет общую систему внутриклеточного управления,
основанную на отрицательной обратной связи, если скорости реакций fh
4.8. Системы управления синтезом фермента более высокого порядка 183
i= 1,2удовлетворяют критериям (i)-(vi), приведенным ниже. Теорема
утверждает, что существует непостоянное периодическое решение системы
(4.109) в ограниченной области D, если выполнены следующие условия:
V, , rt д/г
(i) ^ < 0,
дхг дхг
(й)
%L
дх"
< 0:
(Ш)/Г(0,0) 5* 0, г = 1, 2, ..., п,
/, (х", 0) > 0 для хп > 0;
(iv) система (4.108) имеет в D единственное стационарное состояние х* =
(х*, ..., х*), такое, что fx (х", Xi) < 0, если х" > х* и ху > х*, но /i
(х", Xj) > О, если х" < у* и хх < xf;
(v) dfJBx" для х в D ограничена сверху;
(vi) якобиева матрица
J =
Hfu-..,/,)
д(хи ...,х")
д/п
дхх
8L
дх"
не имеет кратных собственных значений, и существует по крайней мере одно
собственное значение с положительной действительной частью.
Доказательство теоремы довольно длинное и сложное. Следует указать еще
одну общую работу по системам управления с отрицательной обратной связью-
Тайсона и Отмера (1977).
В приведенных выше моделях система (4.97) удовлетворяет всем требованиям,
кроме (vi): в этом условии требуется, чтобы стационарное состояние было
неустойчивым. Система (4.104) при т > 8 удовлетворяет всем условиям, так
что для нее решение типа предельного цикла существует; оно иллюстрируется
рис. 4.12.
Рассмотрим теперь, следуя замечанию Гудвина (1965), другую возможную
модификацию исходной модельной системы, которая приводит к механизму
реакции (4.92)-(4.94), или, в безразмерной форме, (4.97). Обращаясь к
исходной схеме рис. 4.11, разумно, вообще говоря, ожидать некоторого
запаздывания (вызванного, например, диффузией в ци-
184
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
топлазме), т.е. временного интервала между моментом образования мРНК (X)
и моментом достижения ею рибосом, активно участвующих в синтезе фермента
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed