Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
образования фермента пропорциональна концентрации мРНК (X), а скорость
распада пропорциональна его собственной концентрации Y.
Фермент-катализатор (Y) соединяется с субстратом (S) с образованием
промежуточного продукта, который затем распадается, образуя вновь
фермент, репрессор (Z) и продукт реакции. Если субстрата достаточно,
промежуточный продукт образуется быстро, и общая реакция образования
репрессора лимитируется по скорости более медленным процессом перехода от
фермент-субстратного комплекса к репрессору плюс фермент плюс продукт.
Таким образом, если субстрат имеется в достаточном количестве, большая
часть фермента будет присутствовать в комбинации с субстратом, и скорость
образования репрессора (Z) будет пропорциональна концентрации фермента Y.
Отсюда мы получаем кинетическое уравнение для Z в виде
dZ
Z = - = hY-gZ, (4.94)
dt
где h и g- положительные константы. В (4.94) мы приняли скорость распада
репрессора пропорциональной его концентрации Z, как мы делали это в
(4.92) и (4.93).
Система уравнений (4.92)-(4.94) представляет собой модель механизма
управления синтезом фермента посредством обратной связи, представленного
схематически на рис. 4.11. Чтобы проанализировать эту систему, мы должны,
как обычно, записать уравнения в безразмерной форме. Константы а, Ъ, с,
d, е, g и h все размерны; их размерность очевидна из уравнений, в которые
они входят. Например, если время t выражено в секундах, а концентрации X,
Y и Z в молях на литр, то с, d, е,
176
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
h и j-b с 1, b-в моль/с, а а-в моль 1. В безразмерных переменных
где штрих означает дифференцирование по т, а а, Р и у-положительные
постоянные.
Из педагогических соображений вновь проведем элементарный анализ системы
(4.96), следуя процедуре разд. 4.6, поскольку он позволяет получить
достаточно убедительные доводы за или против существования периодических
решений. Есть очень специальный класс интересных исключений из этого
правила, о котором мы упомянем в конце разд. 4.9.
Как и ранее, удобно записать (4.96) в векторной форме (ср. с (4.79)):
Для существования колебательного решения система (4.97) должна иметь по
крайней мере одно неустойчивое стационарное решение г0, которое лежит в
положительном квадранте пространства (х, у, z); обычно его называют
положительным стационарным состоянием. Такое стационарное состояние
окружено предельным циклом1*. Для решения ти-
(habd)113
модельная система принимает вид 1
(4.96)
х' = ------------------ах, у' = х - By, z' = у
- yz,
1 + z
(4.97)
11 Категорически этого утверждать нельзя; кроме того, что такое
"окружено", если нет малого параметра (см. примечание на с. 164)? В этой
ситуации допустимы лишь слова "естественно ожидать", но не более.- Прим.
ред.
4.7. Модельная система управления синтезом фермента
ill
па предельного цикла должна быть также глобальная устойчивость, т. е.
должна существовать такая замкнутая поверхность В, что г7 - п < 0 для г
на В, где п- внешняя нормаль к В (ср. с аналогичным условием (4.89) и
двумерным вариантом (4.21)).
Сначала покажем существование ограничивающей поверхности В. Естественно
испробовать прямоугольный параллелепипед, ограниченный плоскостями х =
О, у = 0, г = 0 и х = х, У = У, z = z, где х, у
и z должны быть найдены. Пусть i, j и к-вновь единичные векторы на-
правлений х, у и z соответственно.'Тогда
х = 0, п=- i ^ r'-n = - x'L = 0 = --1-- < 0 для z ^ О,
- - - 1 -f- z
у = 0, n=-j^r'-n=-y'|>. = о=-х<0 длях>0,
z = 0, n=-ks>r'-n= - z'|z = 0= -у<0 для у > 0.
На плоскостях
z = z, n = k^r'n<0s>y - у z < 0,
у = у, n = j ^ г' • п < 0 ^ х - Ру < 0, (4.98)
х = х, n = i^r'-n<0s> -! ах < 0.
- 1 + z
Теперь в первом из условий (4.98), если уz > у, требуемое неравенство
выполняется, поскольку максимум у достигается в у. Аналогично, используя
второе и третье неравенства (4.98), находим, что достаточные условия для
г' • п > 0 на трех сторонах параллелепипеда х = х, у = у, z = z суть
1 < ах, х < Ру, у < yz. (4.99)
Ясно, что возможно последовательно найти х, у и z, удовлетворяющие
условиям (4.99). Тем самым мы показали, что для системы (4.97) имеет
место глобальная устойчивость, так как мы нашли конечную замкнутую
поверхность В, на которой г'-п < О1'.
Стационарные состояния (4.97) получаются как решения
11 Легко проверить, что равенство г'-п = 0 при х = у = 0 и >' = :' = 0 не
нарушает глобальной устойчивости-Прим. ред.
178
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
F (г; а, р, у) = 0, и единственное положительное решение г0-это Го = (*0,
Уо, z0), где х0 = Ру0, у0 = уz0,
Zq + z0 -
1 " 1 --------= 0 ^ 2л = -
аРу 2
4 \1/2 '
1 + "аРу ) 1
(4.100)
> 0.
Легко проверить, что z0 < 1/ару < z, у0 < 1/аР < у, х0 < 1/а < х, так что
мы должны ожидать, что стационарное состояние устойчиво.
Для исследования линейной устойчивости удобно перенести начало координат
в пространстве концентраций в г0 с помощью замены
