Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
1'1т =17<03, Iх + У ~ ХУ ~ 9Х2]х = Хг<0.
Если мы выберем х2 = l/q, последнее выражение даст
dr
-~<h
1 / 1 ,
= -у\ 1-----------------<0, если q < 1, для всех у >
0.
е \ д.
X = Х2
Для типичных значений / и q в (4.75) просто показать, что
1 = xt < х0 < х2 = -,
Ч
и, таким образом, на плоскостях х = Xi и х = х2 условие (4.89)
выполняется.
Рассмотрим теперь плоскости z = zx и z = z2, где 0 < zx < z0 < z2. Ha z =
zt n = - k, и (4.89) означает, что
dr dz 1
-k-- = - -- = -(z - x) ax ax p
< 0;
так как x > xt = 1 на В, мы имеем естественную нижнюю границу z = = zt =
1. Строго говоря, она должна быть несколько меньше единицы,
170
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
так как xt = 1. Далее, на z = z2 n = к, и здесь мы потребуем, чтобы
< 0.
, dr 1
к • - <0 ^ - (х - z) ат р
Поскольку х < 1/4, естественной границей для z является z = z2 = 1/q;
здесь мы должны взять z2 несколько большим l/q.
Рассмотрим теперь ограничивающие плоскости у = yt и у = у2, гДе < Уо <
Уг- На у = У1 n = -j, и (4.89) требует, чтобы
dr dr
-j ~ = I>(1 + х) - 2fz\ = y < 0;
другими словами,
2/z < 1
у, < ----------- для всех 1 < х, z < -,
1 + х q
т. е.
2/9
v с 2/ 2/2ml" V 2
! + А \ 1 + Хтах у 1+9
9
Соответствующей нижней границей для у является, таким образом,
2fq
У1 = т-- * 2/4 для q " 1.
1 + 9
Когда у = у2, n = j, и теперь мы требуем, чтобы
4г - dr
т.е.
i "ЗГ < 0 ^ Wz - yi1 + - У < °>
2/z , 1
у2 > для всех 1 < х, z < -
1 + х 9
так что мы можем выбрать
2/zmax /
1 + х"ип 9
Вновь просто показать, что для q " 1 будет 2fq < у0 < f/q.
Итак, мы показали, что на поверхности прямоугольного параллелепипеда В,
ограниченного плоскостями
х=1, х = 1/4, у = 2/4, у =//4,
(4.90)
z=l, z = 1/4, при 4 " 1
4.6. Линейный и глобальный анализ модельной системы
171
для системы (4.79) выполняется условие глобальной устойчивости (4.89).
Эта поверхность В ограничивает область, в которой содержится любое
решение типа предельного цикла задачи (4.79)1). В ходе анализа мы нигде
не ограничивали область изменения р (> 0), поэтому решения системы (4.79)
при любом р глобально устойчивы в этой конечной области, окружающей г0.
Эту ограничивающую поверхность В можно, конечно, уточнять, чтобы получать
более тонкие оценки решений. Однако, поскольку в таких задачах предельный
цикл обычно в конце концов находят численно, все, что требуется,-это
выбрать г в момент т = 0 внутри В. На рис. 4.9 пбказаны границы,
соответствующие (4.90), вместе
-5 -3 -1 1 3 lg[Br~]+ 6.52
Рис. 4.9. Сравнение границ глобальной устойчивости для реакции Белоусова-
Жаботинского с расчетным предельным циклом.
с одним из предельных циклов, вычисленным Филдом и Нойесом
(1974): мы приняли/ = 0.5 и q из (4.75). На рис. 4.10 показаны
периодические по времени решения для НВг02 (х), Вг " (у) и Се IV (z),
полученные Филдом и Нойесом (1974) опять же для / = 0.5 и значений
параметров из (4.75). Они использовали уравнения в несколько иной форме-
иначе приводили их к безразмерному виду. Вычисленный период имеет порядок
1 мин, что находится в хорошем количественном согласии с экспериментом.
Процесс I доминирует во всей длинной временной области рис. 4.10, где все
концентрации меняются медленно, а концентрация бромистой кислоты НВЮ2 (х)
низкая, тогда как процесс II преобладает при появлении острых пиков НВЮ2.
11 Это легко обосновать, рассматривая знак dx/dx при х < xi и х > х2,
затем знак dz/dx при х, ^ х х2, z < zt и z > z2 и т.д.-Прим. ред. -
172
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
Тайсон (1976) получил аналитически приближенное выражение для
периодического решения, когда е " 1, q " 1, р" 1, а / (и р) находится в
таком диапазоне, чтобы г0 было неустойчиво.
В пределе при 8 = 0 система (4.76)-(4.78) сводится к системе второго
порядка. При 6 = 0 уравнение (4.76) квадратично по х, поэтому
приближенная схема имеет вид
х - U (у) = ~ [(1 - у)2 + 4qyY12,
2 q 2 q
у' = 2/z - у[1 + U(y)l (4.91)
pz' = U (у) - z,
где мы выбрали для х решение квадратного уравнения, имеющее реальный
смысл. Эта система также имеет предельный цикл в качестве решения, но
теперь это может быть доказано аналитически с помощью теории Пуанкаре-
Бендиксона и анализа особой (равновесной) точки
0 100 200 300
t* 6.21 с
Рис. 4.10. Расчетные периодические решения для концентраций НВг02, Вг-и
Се IV в реакции Белоусова-Жаботинского из работы Фидца и Нойеса (1974)
(воспроизведено с любезного согласия авторов работы).
(у0, z0) в плоскости (у, z); этот непосредственный анализ оставляется
читателю в виде упражнения.
Трой и Филд (1977) использовали модель (4.66)-(4.70) и последующие
уравнения (4.76)-(4.78) для обсуждения интересной пороговой задачи, когда
/ и р на рис. 4.8 находятся в устойчивой области. Они показали, что если
е достаточно мало и х и z равны первоначально своим стационарным
значениям х0 и z0, заданным выражениями (4.80), то малое возмущение у
относительно у0 приводит к сильному возрастанию всех трех переменных,
