Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 63

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 154 >> Следующая

этой стадии Се IV реагирует в соответствии со схемами
1} Первое слагаемое в правой части получается из (4.56).-Прим. ред.
160
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
(4.А1.8), (4.А1.9) приложения 4.А1, а именно 6Се IV + СН2 (СООН)2 + 2Н20
->
-> 6Се III + НСООН + 2С02 + 6Н +, (4.62) 6Се IV + ВгСН (СООН)2 + 2НгО ->
- 4СеIII + НСООН + 2СОг + 5Н+ + Вг" . (4.63)
В последней реакции (4.63) Вг" производится в достаточном количестве, так
что реакция (4.52) в процессе I вновь становится доминирующей в
потреблении НВг02, концентрация которой быстро падает, а Вг- возрастает,
и процесс I доминирует. Весь цикл теперь должен начаться снова, что
происходит, когда концентрация Се IV существенно уменьшается в результате
реакций (4.62) и (4.63).
Константы скорости к{ - к5 для этих реакций были определены Филдом,
Кёрёсом и Нойесом (1972) и приведены в табл. 4.1.
Таблица 4.1
fc, = 8-109 моль 2-с *, fc2 = 2-109 моль 2-с 1
/с3 = 2.1 моль " 3 - с - ', к4 = 4-107 моль _1с-1, к5 = 10 " 4 моль ~ 2-
с~ 1
Теперь мы в состоянии сформулировать простую пятистадийную модель,
предложенную Филдом и Нойесом (1974). Пять наиболее важных реакций-это
(4.51), (4.52), (4.58), (4.59) и (4.63):
Вг' 4- ВЮ3' + 2Н+Л3 НВЮ2 + НОВг,
Вг" + НВЮ2 + Н+Л2 2НОВг,
2CeIII + BrOj + НВЮ2 + ЗН+2CeIV + 2НВг02 + Н20,
(4.64)
4Се IV 4- ВгСН(СООН)2 + 2Н20 4CeIII + НСООН +
+ 2СОг + 5Н+ + Вг'.
Напомним, что скорость третьей из этих реакций лимитируется реак*' цией
(4.56), которая имеет константу скорости к5, поэтому эта константа и
используется в (4.64). Первая из реакций (4.64) лимитирует скорость
процесса I, вторая переводит механизм с процесса I на процесс II, третья-
это автокаталитическое производство НВЮ2 и окисление Се III до Се IV,
четвертая ограничивает количество НВг02 и, наконец, пятая регенерирует
вновь Вг", превращая в то же время Се IV в Се III. Для
4.5. Реакция Белоусова-Жаботинского и ее модельный механизм 161
I
этой модели обозначим
А = ВгОз, р,= HOBr, X = НВг02, (4.65)
Y = Вт _, Z = CelV
и промоделируем (4.64) в рассмотренном порядке последовательностью пяти
необратимых реакций:
К, А + Y -> X + Р, (4.66)
К, X + Y -> 2Р, (4.67)
К, А + X -*¦ 2Х + 2Z, (4.68)
К, 2Х - Р + А, (4.69)
Z -> /Y, (4.70)
где /'-стехиометрический коэффициент, подлежащий определению, а ..., К5
соответствуют /с,, ..., к5. Эта форма, несколько отлична^ от
использованной Филдом и Нойесом (1974), идентична схеме Тайсона (1976).
Первые авторы обозначают Z = 2Се IV, и их коэффициент / равен удвоенному
нашему. Недавно Нойес, Филд и Джву (1975) пришли к выводу, что в (4.70)
целесообразно выбрать / = 0.5.
Если влиянием температуры и давления можно пренебречь (а здесь это можно
сделать) и концентрация Вг03 (А) не изменяется заметно за времена порядка
минут (см. конец разд. 4.4), как это показано Нойесом (1976), то
применение закона действующих масс к (4.66)-(4.70) дает только скорости
изменения трех промежуточных компонентов X, Y и Z (продукт Р не влияет на
реакции). Система кинетических уравнений, где концентрации веществ
обозначены теми же буквами, что и сами вещества, имеет вид
= K^AY- K2XY+ КъАХ - 2К.Х2, (4.71)
at
^ - KtAY- K2XY + fK5Z, (4.72)
at
(tm) = 2K3AX - K5Z. (4.73)
dt
Теперь мы хотим исследовать, могут ли в модельной системе
(4.66)-(4.70), приводящей к системе из трех обыкновенных дифферен-
162 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
циальных уравнений (4.71)-(4.73), существовать незатухающие периодические
колебания типа предельных циклов в предположении, что А постоянно, для
типичных значений А и Kt, определенных экспериментально. Конечно, решение
будет иметь реальный смысл только для неотрицательных X, Y и Z. Поскольку
это система третьего порядка, мы не можем воспользоваться хорошо
разработанной теорией систем второго порядка. Имеющиеся теоретические
результаты довольно сложны и возможности их ограничены; исключение
составляют результаты, приведенные в разд. 4.8 для механизмов обратной
связи n-го порядка при синтезе фермента.
В следующем разделе мы увидим, что колебательное поведение критическим
образом зависит от значений / и К5. Так, если К5 = 0, то К согласно
(4.72), падает до нуля, и поэтому в такой ситуации колебания не
возникают. Если/ = 0.5, а К} очень велико, т.е. реакция (4.70),
регенерирующая У, очень быстрая, то (4.68) и (4.70) превращаются в одну
ре-
g
акцию А .+ X -> 2Х + Y. Но в получающейся системе только два
промежуточных реагента, она бимолекулярна, а потому в ней, как следует из
общего результата Хануссе (1972), не могут возникать колебания. Ниже мы
получим в плоскости (? К5) область, в которой должны •лежать значения/ и
К5, чтобы были возможны колебания типа предельного цикла.
Из экспериментов Эдельсона, Филда и Нойеса (1975) имеем
[Н + ] а 1 моль/л, [BrOj ] = Ах 6-10-2 моль/л, (4.74) [ВгСН (СООН)2] х
10"3 моль/л
и, сравнивая (4.71)-(4.73) с реакциями (4.64), получаем с помощью табл.
4.1 следующие значения, типичные для практики (см. также обзор Тайсона
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed