Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
удовлетворяет условию Липшица1 ';
X
Ф (х) = J ф (х') dx' -* +со при х -> ± оо; о
функция Ф (х) имеет единственный положительный нуль х = а и для х > а она
монотонно возрастает.
Тогда (4.22) имеет единственное устойчивое периодическое решение. Были
получены некоторые полезные обобщения этого результата, например для ф(х,
х); их можно найти вместе с результатами Льенара в книгах Минорского
(1962) и Чезари (1959).
Проверяя, приводится ли данная биологическая система реакций к уравнению
Льенара, обычно сначала для удобства преобразовывают
11 Функция/(х) удовлетворяет в некоторой области условию Липшица, если
существует такая постоянная к > 0, что для любых хх и х2 в этой области
будет
l/X*i) -/(*2)I ^ fcl*i - xi\-
148
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
зависимые переменные таким образом, чтобы соответствующая точка
равновесия совпала с началом координат фазовой плоскости.
(v) Для случая, когда система дифференциальных уравнений (4.16) имеет
размерность больше двух, теория периодических решений, как уже
упоминалось, разработана хуже. Один очень важный результат, обладающий
действительной практической ценностью, это бифуркационная теорема Хопфа
(1942), доказанная в приложении 4. В силу этой теоремы, если точка
бифуркации Х0 системы обыкновенных дифференциальных уравнений такова, что
при переходе от X < Хс к X > Хс точка равновесия из устойчивого фокуса
превращается в неустойчивый, т.е. возникает неустойчивость с.
возрастающими колебаниями, то при некоторых предположениях существует
периодическое решение в виде предельного цикла, по крайней мере для X (>
Хс) в окрестности Хе. Кроме того, эта теорема указывает период
предельного цикла для малых X - - Хс. В приложении 4 приведено несколько
иллюстративных примеров ее использования; мы применим ее также в
следующем разделе.
(vi) Если f(x) в системе уравнений (4.16) таково, что dfjcxj = 6fjjdxi
для любых г, j = 1, 2, ..., п, то можно построить скалярный потенциал
F(x) для f(x), т.е.
которая называется градиентной системой обыкновенных дифференциальных
уравнений. Градиентная система не может иметь решений типа предельного
цикла. Чтобы доказать это, воспользуемся следующими энергетическими
соображениями.
Предположим, что х (t)- периодическое решение с периодом Т. Умножим
(4.24) скалярно на dx/dt и проинтегрируем обе части по времени за период
Т:
поскольку x(t) = x(t + Г). Так как (dx/dt)2 ^ 0, то из уравнения (4.25)
следует, что dx/dt = 0, а это противоречит предположению, что х (г) -
периодическое (не постоянное) решение.
(4.23)
(4.24)
I + т
t+T
х(г+ Г)
\ Vx_F(x)-dx = [F(x)Xl;/'n
(4.25)
= F(x(t+ Т)) - F (х (t)) = О,
4.4. Простая гипотетическая модельная химическая реакция
149
Теорема Пуанкаре-Бендиксона, результаты по уравнению Льенара, проверка на
градиентность системы и теорема бифуркации Хопфа являются мощными
средствами исследования и нахождения предельных циклов. В двумерном
случае они дополняют друг друга, так как теорема Пуанкаре - Бендиксона
дает информацию о расположении предельного цикла, его существовании и
единственности, сюда же примыкают результаты по уравнению Льенара и его
модификациям, в то время как бифуркационная теорема дает информацию о
существовании и периоде предельных циклов в окрестности точки бифуркации.
Следует при этом отметить одно важное достоинство бифуркационной теоремы-
она применима также к системам с числом измерений больше двух и,
следовательно, может быть использована для систем реакций с более чем
двумя промежуточными реагентами. Это замечание распространяется также на
градиентные системы, определенные в пункте (vi).
Тематика теории колебательных решений систем обыкновенных
дифференциальных уравнений весьма обширна. Мы лишь кратко затронули ее
здесь и в приложении 4, чтобы указать некоторые основные для наших целей
требования, которые должны выполняться при моделировании реальных
биологических колебаний. В конце разд. 4.7 приведем важный общий
результат по существованию периодических решений у одного класса
механизмов обратной связи для п видов. Теперь, после того как мы
установили некоторые элементарные общие принципы, мы посвятим остаток
этой главы в основном конкретным механизмам реакций, проявляющих в какой-
либо форме колебательное поведение, и их детальному анализу.
4.4. Простая гипотетическая модельная химическая реакция, имеющая
предельный цикл
Гипотетическая модельная реакция только с двумя промежуточными
веществами, имеющая периодические решения, была предложена При-гожиным и
Лефевром (1968). Однако эта система содержит нереалистичные реакции
третьего порядка, как, конечно, и должно быть вследствие результата
Хануссе (1972). В связи с относительной простотой этой системы она
активно использовалась в педагогических целях, и за последние годы ей
было посвящено много статей математического характера. Тайсон и Кауфман
(1975) пытались использовать эту модель в приложениях Ч Существование
