Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Направление на орбитах задается уравнениями (4.8): для этого просто нужно
найти знак du/dx или dv/dx в любой точке. Конкретные колебательные
решения получаются путем численного интегрирования системы (4.8) для
данных начальных условий и имеют типичный вид, показанный на рис. 4.4;
точки поворота для v всегда находятся при и - 1 (поскольку, как следует
из (4.8), здесь dv/dx = 0) и для и при v = 1. Отсюда следует, что
концентрации двух зависимых переменных и и v в общем случае не в фазе
одна с другой; при а = 1 и(т) получается из v (т) простым сдвигом по т.
Конкретная система (4.1)-(4.3) представляет собой консервативный
механизм: это просто означает, что уравнения (4.4), (4.5) имеют константу
движения Я, заданную здесь в (4.13) и определенную начальными значениями.
Из этого закона сохранения следует, что ни и, ни v не могут никогда
обратиться в нуль или бесконечность для любого конечного ЯЧ Для каждой
орбиты на рис. 4.3, определяемой заданным Я, и, таким образом, для пары
компонент каждого колебательного решения на рис. 4.4 существует период Т,
т.е. м(т + пТ) = и (т) и v (т + пТ) = = v (т) для всех целых п.
Производя осреднение по этому периоду, мы получим, согласно (4.8),
х + Т х + Т х + Т х + Т
1 Г 1 du , 1 • 1 1 dv a
~т jrdx и dx Т (1 - v)dx', ~Т dx' = - v dx T
X X X X
аи + v - In (u"v) = Я = const.
(4.13)
(4.14)
u Это станет яснее, если первый интеграл (4.13) системы (4.8) записать в
виде а(и - In и) + (v - In v) = Я, т.е. af(u) + f(v) - Я, где f(s) -" оо
при s = 0 и s -*¦ оо и min/(s) = /(1) = l.-Прим. ред.
4.2. Система Лотки-Вольтерры
139
т.е.
Отсюда вытекает в силу периодичности и и v, что
(4.15)
т+Г г
-fr I udx'= -=-$ u(x)dx = 1.
1 т 1 О
Хотя для различных Я в (4.13), т.е. различных м0 и п0 в (4.14), период Т
различен, из (4.15) следует, что среднее по времени для всех концен-
Рис. 4.4. Колебательные решения системы Лотки - Вольтерры (4.8).
траций и и v по периоду равно стационарным значениям м = v = 1, т.е.
второму значению в (4.9), для всех орбит.
В этой модели конкретное периодическое решение зависит непосредственно от
начальных данных, что указывает на одно из нескольких ее несоответствий
требованиям практики. В следующем разделе мы рассмотрим некоторые из
необходимых свойств практической модели, описывающей колебания1'.
11 Заметим, что иногда под системой Лотки - Вольтерры понимают также
обобщение (4.8) на системы и-го порядка (п > 2). Поведение таких систем
может носить колебательный характер и без каких-либо дополнительных
требований-см. работы Ю.А. Пыха (1981)* и Со (1979)*.- Прим. перев.
О
t
140
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
4.3. Некоторые общие принципы
для реальных биологических осцилляторов
Рассмотрим для начала более детально устойчивость системы (4.4),
(4.5) в безразмерной форме (4.8). Во-первых, заметим, что, когда мы
возмутили стационарное состояние и = v = 0 в (4.8), линейный анализ
устойчивости привел к (4.11), откуда следует, что начало координат
неустойчиво (см. также рис. 4.3). Линейный анализ не всегда позволяет
получить полную картину устойчивости, если задача существенно нелинейна;
конкретные примеры этого будут показаны ниже. Однако в системе Лотки-
Вольтерры полный нелинейный механизм неустойчив по своей сути в том
смысле, что любое малое возмущение и или v переводит систему на другую
орбиту с иной частотой1'. Это особенно заметно для орбит, проходящих
вблизи начала координат, поскольку здесь малое возмущение приводит к
тому, что орбита возмущенного решения далеко отходит от исходной
невозмущенной орбиты вдали от начала координат, как ясно из рис. 4.3. В
системе (4.4), (4.5) (или (4.8)) нет механизма, который может вызвать
затухание любого возмущения и, следовательно, привести решение на
некоторую фиксированную орбиту; другими словами, нет стабилизирующей силы
какого-либо рода. Поэтому с практической точки зрения система,
порождающая уравнения (4.4),
(4.5), как возможная модель реальных колебательных явлений в биохимии
должна быть отвергнута. Для получения воспроизводимых биологических и
биохимических колебаний должен существовать некоторый стабилизирующий
механизм, возвращающий систему на устойчивую замкнутую орбиту. Такое
требование носит общий характер и не ограничивается системами с двумя
компонентами. Это есть физическая формулировка условия, состоящего в том,
что модельные уравнения системы реакций для описания колебательного
явления должны иметь по крайней мере одно не равное константе решение
типа устойчивого предельного цикла в смысле Пуанкаре (1892-1899).
Предельный цикл-это прр-сто замкнутая орбита, такая, что в ее достаточно
узкой окрестности нет никакой другой замкнутой орбиты. Тривиальный
пример: в полярных координатах г, 9 уравнения
dr м 2ч dQ ,
имеют решение типа устойчивого предельного цикла г = 1, 0 = 0" + t, где
0О-константа, в то время как уравнения
АГ ,2 п 119 ,
- = r(r2 - 1), = 1
dt dt
11 Для (Xs, IQ это называется отсутствием асимптотической устойчивости
