Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
реалистичной (и мы увидим, почему), тем не менее она указывает на
некоторые важные принципы и требования, выполнение которых необходимо для
существования реальных колебательных явлений. Она является также базовой
для различных модификаций модели, находящих практическое применение.
Работы Лотки и Вольтерры являются основополагающими в развитии предмета
вообще, и естественно, что на них все еще часто ссылаются в литературе.
4.2. Система Лотки--Вольтерры
Интерес Вольтерры (1926) к описываемому здесь механизму возник, как
упоминалось выше, из наблюдения экологической ситуации, связанной с
взаимодействием популяций. Модельные уравнения, предложенные им,
совпадают с уравнениями Лотки (1920, а, Ь; см. также 1956)
для механизма гипотетической химической реакции
kl
А + X -> 2Х, (4.1)
кг
X + Y -> 2Y, (4.2)
Y -* В, (4.3)
где X, Y-промежуточные вещества, kv k2 и k3 -константы скорости реакций,
а концентрации исходного реагента А и продукта В поддерживаются
постоянными. Эти условия постоянства А и В означают, что система (4.1)-
(4.3) открыта и здесь тем самым должен происходить обмен веществом с
окружением. Мы вернемся позднее к этому важному суждению об открытых
системах. На практике, если А и В имеются в столь больших количествах,
что их уменьшение или производство в механизме реакции (4.1)-(4.3)
оказывает пренебрежимо малое влияние на их концентрации, то, за
исключением долгих времен, концентрации А и В можно считать постоянными.
Если обозначить концентрации веществ А, В, X и Y для удобства теми же
буквами, то из закона действующих масс (гл. 1), примененного к (4.1)-
(4.3), следуют кинетические уравнения для X (t) и У (г)
dX
X = -- = ktAX - k2XY= X(ktA - k2Y), (4.4)
dt
Y= - = k2XY - fc3Y = У(k2X - fc3),
(4.5)
136
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
в которых A, klf /с2 и /с3 - постоянные. Для решения этих уравнений нам
нужны начальные условия, которые мы примем в виде
Х(0) = Хр, Y (0) = У0, (4.6)
где реалистично потребовать Х0 > 0, У0 > 0. Система (4.4), (4.5) имеет
два стационарных состояния, для которых X = Y = 0:
/с, к, А
X = У= 0; Xs = -Ц У5 = -i-. к2
Теперь естественно ввести следующие безразмерные переменные:
,, х к2Х Y к,У
(47)
' " " - Ха ¦ Т > °'
В этих переменных система (4.4), (4.5) принимает вид du dv
- = ы(1 - г), - = ау (ы - 1) (4.8)
ах ах
и имеет два стационарных состояния
и - v = 0, и = v = I. (4.9)
Эти точки являются особыми точками в фазовой плоскости (и,
v) системы (4.8), которая в этой фазовой плоскости
записывается в форме
Т- = ('-I")
du м (1 - v)
Анализ с помощью фазовой плоскости является важным методом при
исследовании систем химических реакций, сводящихся к двум уравнениям
первого порядка. Такой анализ в случае большего числа измерений заметно
хуже разработан, хотя во многих случаях (особенно трех измерений) он
может оказаться полезным. Исчерпывающие описания методов фазовой
плоскости имеются, например, в книгах Сансоне и Конти (1964) и Минорского
(1962).
Исследуем вначале устойчивость стационарных состояний (4.9), поскольку
это практически важно для любой модели. Особая точка в начале координат
плоскости (и, v) является неустойчивой седловой точкой, поскольку вблизи
точки и = v = 0 (4.10) при |м|" 1, |и| " 1 принимает
4.2. Система Лотки - Вольтерры
137
вид
dv av
X => vu = const, (4.11)
du и
т.е. вблизи начала координат в плоскости (и, v) получаются линии
гиперболической формы (рис. 4.3). Вблизи ненулевой особой точки и =
Рис. 4.3. Замкнутые траектории, отвечающие решениям системы Лотки-
Вольтерры (4.8) даваемые формулой (4.13).
= v = 1, т.е. второй точки (4.9), запишем
и = 1 + м, v = 1 + v, |ы| " 1, |ti| " 1, и (4.10) с точностью до членов
первого порядка по й и v принимает вид
dv cut -2 -? . ,. ,
.г &------ => аи + v .= const, (4.12)
du v
так что и = v = 1 представляет собой центр, откуда следует, что по
крайней мере в окрестности этой точки имеются замкнутые траектории1'. Из
(4.12) ясно, что это эллипсы; см. также рис. 4.3.
11 Еще не следует, так как отброшены члены более высокого порядка.
Впрочем, если укороченная система имеет центр, а полная-фокус, то
относительная скорость затухания или возрастания колебаний стремится к
нулю при приближении к особой точке.-Прим. ред.
138 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
Уравнение (4.10) может быть, конечно, проинтегрировано точно:
Конкретное Я для любой данной задачи определяется начальными условиями
(4.6) в безразмерной форме с помощью (4.7). Таким образом, единственное
решение задачи (4.4)-(4.6) в безразмерной форме имеет, согласно (4.13),
(4.6), (4.7), вид
Для данного Я, т.е. при предписанных начальных условиях, (4.13) описывает
замкнутую траекторию в плоскости {и, v), как показано на рис. 4.3, и,
следовательно, решение системы (4.4)-(4.5) имеет колебательный характер,
поскольку с течением времени решение в плоскости (и, г) вновь пройдет
через любую точку, которая была принята за исходную при t = 0.
