Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(l-fc)2(2 + k)'
(3.32)
3.3. Средние времена диффузии
99
что для к < 10 1 отвечает точному значению с погрешностью в несколько
процентов. Для к " 1
xt х: 1/Ък. (3.33)
В итоге имеем из (3.16), из (3.23) с учетом (3.25) и из (3.31) с учетом
(3.33) перечисленные ниже зависимости.
а/Ъ < 10 1 а/Ь" 10 1
Одномерный случай
2
Ъ) - Ь2 1
\Ь) ?>(1)
D(l) \b) D{1) 3 />(1) 3
Двумерный случай1' (3.34)
Г12)( а\ b2 1 Ь2 1 , b
г \ъ Г "" л*-"" Т|п7'
т<2> = .
Dm
Трехмерный случай2'
т(з) = ___L
D(3> \b J D(3> х? D(3) 3 а '
Заметим, что в общем виде средние времена диффузии T(i) при i = 1,2,3
можно выразить одной и той же формулой
т = -f(a/b). (3.35)
Здесь b2/D- диффузионное время частицы, проходящей расстояние b
посредством диффузии с коэффициентом диффузии D. Функция f(a/b)
существенно зависит от размерности. Адам и Дельбрюк (1968) назвали эту
функцию коэффициентом прослеживания (tracking factor); как. мы увидим
ниже, это очень важная функция. Они предположили, что переход от
трехмерной к двумерной диффузии может быть решающим фактором в сокращении
среднего времени диффузии, необходимого для захвата частицы (в данном
случае молекулы) на малых двумерных порах сенсиллы самца тутового
шелкопряда. В следующем разделе мы используем полученные результаты для
изучения комбинированного двух-и трехмерного диффузионного процесса.
11 Адам и Дельбрюк (1968) пользовались десятичными логарифмами, в то
время как мы всюду используем натуральные.
100
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
3.4. Сопряженные процессы трехмерной и поверхностной диффузии
Представим себе область, захватывающую частицы, в виде небольшого
круглого диска радиуса а, расположенного в центре сферы радиуса Ь, как
показано на рис. 3.2. Рассмотрим диффузию к этому двумерному диску в виде
комбинированного процесса, состоящего из обычной трехмерной диффузии к
диску с коэффициентом диффузии D(3) и двумерной поверхностной диффузии к
нему, совершаемой частицами, которые в результате диффузии попали на
экваториальную плоскость, содержащую диск, а затем диффундируют к нему с
коэффициентом
- b--------
Рис. 3.2.
диффузии D(2), как показано на рис. 3.2. Мы хотим сравнить этот
комбинированный процесс с чисто трехмерной диффузией к диску.
Математически эта ситуация описывается линейной задачей
(3.4)-(3.6), которая может быть решена аналитически. Это связано, однако,
с довольно громоздкими выкладками. Что нас действительно интересует, это
в самом ли деле комбинированный трех- и двумерный процесс может заметно
повлиять на среднее время диффузии и, в частности, сделать его меньшим,
чем при чисто трехмерной диффузии. Поэтому мы рассмотрим более простую
задачу, которая легко решается аналитически и дает оценку сверху для
среднего времени диффузии при комбинированной трехмерной и поверхностной
диффузии.
Рассмотрим верхний полушар на рис. 3.2 и заменим его круговым цилиндром
радиуса b и длины Ь, основанием которого служит экваториальная плоскость,
содержащая собирающую область (рис. 3.2). В этой модели боковая
поверхность цилиндра и верхнее основание абсолютно
3.4. Сопряженные процессы трехмерной и поверхностной диффузии 101
отражающие, т.е. поток через них равен нулю (n-Vc = 0). На дне цилиндра
экваториальная плоскость идеально адсорбирующая (с = 0). Частицы,
диффундирующие на экваториальную плоскость, затем диффундируют к малому
собирающему диску в центре этой плоскости. В этой модели в момент времени
t = 0 частицы равномерно распределены в цилиндре, и им нужно пройти
большее расстояние, чтобы достигнуть экваториальной плоскости, чем при
соответствующем распределении в полушаре, так что среднее время диффузии
частиц к экваториальной плоскости будет больше, чем в случае полушара.
При этом и больше частиц будет диффундировать к внешней части плоскости
основания, чем для полушара. Оба эффекта приведут к большей
продолжительности диффузии, так что среднее время диффузии для
цилиндрической модели будет оценкой сверху для диффузии к диску.
Описанная цилиндрическая модель диффузии к плоскости основания-это просто
одномерный случай, обсуждавшийся выше в разд. 3.3 (i) с D(3) вместо D(1)
и с b вместо b - а. Поэтому из первого выражения
(3.34) мы получим среднее время диффузии для цилиндра на рис. 3.2;
обозначим его х(ц3)л, где
Эту величину можно сравнить с вычислениями для точной задачи с по-
лушаром, т. е. со средним временем диффузии к основанию, которое,
согласно Адаму и Дельбрюку (1968), есть
Таким образом, т$л для цилиндрической модели в 1.8 раза превышает
истинное среднее время диффузии.
Рассмотрим теперь частицы на плоскости основания, диффундирующие с
коэффициентом D(i) по направлению к малому собирающему диску радиуса а.
На сенсилле мы ожидаем ?>(2)" D(3), так что время диффузии т(2) на
плоскости будет намного больше, чем время т(3). Таким образом, оценка
сверху для среднего времени диффузии при комбинированном трехмерном и
поверхностном диффузионном процессе-это просто время поверхностной
