Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
p{t)= $ c(r,t)dV. (3.1)
V
Доля молекул, собранных за время t, равна
т - 1 - Ш- (3'21
а среднее время пребывания т молекулы в диффузионном пространстве
определяется выражением
гЧ-dt {Лаг
dt dt
о
т = -
dt
Lf(t)3o
t^-dt. (3.3)
dt
Для детального рассмотрения антенного рецептора тутового шелкопряда нам
потребуются результаты для чистой диффузии, поэтому в следующем разделе
мы выведем средние времена диффузии для одно-
92
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
мерного случая и симметричных ситуаций для двумерного и трехмерного
случаев. Стандартный предварительный анализ приведен в приложении 3.
3.3. Средние времена диффузии
Здесь нас будет интересовать чистая диффузия, так что с (г, t)
удовлетворяет уравнению диффузии
где D(,), i = 1, 2, 3,-коэффициенты диффузии, предполагаемые постоянными,
для 1, 2 и 3 измерений соответственно, а V2-обычный оператор Лапласа.
Соответствующие граничные условия для (3.4) заключаются в том, что поток,
задаваемый выражением - D(,)Vc (где V-обычный оператор градиента), через
наружную границу В рассматриваемой области отсутствует, а концентрация на
поверхности мишени S равна нулю, т.е. эта мишень идеально адсорбирующая;
кроме того, задано начальное распределение. Таким образом, в общем случае
граничные условия имеют вид
где /(г) задано, а п-единичная нормаль к наружной граничной поверхности
В. В последующем мы будем задавать однородное начальное распределение,
т.е. выберем /(г) = с0 = const. Решения уравнения (3.4) в симметричных
случаях получаются непосредственно, например, с помощью преобразования
Лапласа, разделения переменных или функций Грина. Мы продемонстрируем
здесь подробно лишь одномерный случай; детальный анализ двух- и
трехмерной ситуаций дан в разд. А3.1 и А3.2 приложения 3.
(i) Одномерная диффузия в области а < х < b
Пусть мишени соответствует х = а, внешней границе х = Ь, а однородное
начальное распределение равно с0. Тогда задача (3.4)-(3.6) имеет вид
(3.4)
c(r,t) = 0, reS; n-Vc = 0, геВ; с(г,0)=/(г),
(3.5)
(3.6)
3.3. Средние времена диффузии
93
Здесь стандартным приемом получения решения является разделение
переменных или преобразование-Лапласакоторым мы и воспользуемся.
Если s-переменная преобразования, то преобразование Лапласа определяется
выражением
??c(x,t) = с (х, s) = J е "с (х, t) dt, о
а обратное к нему - выражением
a + tcc
^(x.s) = с(х, г) =
2я1
es'c(x,s)ds,
(3.8)
(3-9)
где а > 0 такое, что все особенности функции с (х, s) в плоскости s
находятся слева от линии интегрирования. Применяя преобразование к
уравнению (3.7), получаем задачу
sc + с0 = 0, c(a,s) -
дс
дх
= О,
х = Ь
решение которой имеет вид
c(x,s) =
1 -
ch X (х - Ь) сЬЦа - Ъ)
X2 =
D(1) '
(3.10)
Мы интересуемся числом частиц p(t) в диффузионном пространстве в момент
г, определенным формулой (3.1), и средним временем диффузии т,
определенным в (3.3). Интегрируя (3.10) по х от а до Ь, получим
изображение p(t), т.е. p(s) в виде
p(s) = ^-(b - а) + ~ Ь), X2 =
откуда с помощью (3.9) получаем
Р(1)" =
2я i
Ъ - а 1/Ь(tm) ,
-+ JW-'h
пт (" - >')
estds, (3.11)
11 См., например, в книге Майлза (1971) очень доступное, практичное и
краткое описание преобразования (на русском языке см. книгу Г. Дёча
(1965) *.-Прим. ред.).
94
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
где верхний индекс (1) означает просто одномерный случай. Как легко
проверить, точка s = 0 не является особенностью для функции p(s), так что
ее особенности - это простые полюсы в нулях функции ch |/s/D(1) (а - Ъ),
т. е. в точках
- (2л + 1)W'>
5 = S" = 4(fo - а)1---------' " = °, i,2,- (3.12)
вычеты в которых суть
2c0D(1)
(а - b)sn uv 7 я2(2п + 1)
R" = TZJLT^- = co(b- а) _2" , ;.г- (3-13)
Окончательно из (3.11) с.помощью (3.12) и (3.13) получаем P(1)(f) =
Р(1)(0) ?
п= О
Р(1)(0) = с0(Ъ - а), Aj,u =
Dd)
я2(2п + I)2 4(1 - а/Ь)2
(3.14)
я2(2п + 1)
Величины т" в (3:14) - это времена релаксации. В обонятельных процессах
нас интересует главным образом максимальное время релаксации, которое
равно т0. Это время, которое мы получаем из первого приближения для
(3.14) при f/x" " 1; как видно из последнего уравнения в (3.14), это
соответствует ситуации, когда b2/D(1) значительно меньше характерного
времени рассматриваемого процесса. В этом случае
р(1)(г) " р(1)(0)-^-е_'/То, т0 = 4- (3-15)
я я '
Осредненное время жизни молекулы в одномерном диффузионном пространстве
обозначим т(1). Оно определено выражением (3.3), где доля / собранных
молекул вычисляется по формуле (3.2). С помощью (3.14) получаем
т(1) = ? А"\ =
и= О
л1 2 V Ь2(1 -a/b)2 V 1 Ь2 (1 - а/Ь)2
* я J D<'> L (2" + I)4 Д(1) ^ '
и= О
3.3. Средние времена диффузии
95
оо
поскольку ? (2п + 1) 4 = л4/96. Среднее время, найденное с помощью
только (3.15), т.е. только первого члена в (3.14), и обозначенное т*,,1
равно
что с точностью 3% соответствует точному среднему времени (3.16).
Заметим, что в этой ситуации независимо от значения величины b2/D(1)
