Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
87
самкой, на невероятно больших расстояниях. Популярное описание рецептора
полового аттрактанта этой бабочки (Bombyx mori) приведено в статье
Шнайдера (1974). Подробный обзор по этой проблеме в связи с бабочкой
тутового шелкопряда принадлежит Кейслингу (1974), который также выполнил
большинство экспериментальных исследований с этим насекомым. Статья
Кейслинга (1971) представляет собой более общий обзор по обонятельной
связи у насекомых.
Самец бабочки одомашненного тутового шелкопряда не может летать, поэтому
ему не очень-то просто искать самку. У него на голове, однако, имеется
пара больших перьеподобных антенн1 ', структура одной из которых
схематически показана на рис. 3.1. Длина их составляет около 0.6 см. Эти
антенны собирают бомбикол, который в конце
ВетВь
Обонятельные Волоски
а
jОбонятельный Волосок
Рис. 3.1. Рецептор для бомбикола самца тутового шелкопряда (схема); см.
фотографию антенны
на стр. 88.
5
11 См. фото 3.1.
88
Гл. 3. Понижение размерности в диффузионных процессах
Фото 3.1. Антенный рецептор культивируемой бабочки тутового шелкопряда
Bombyx mori (воспроизводится с разрешения д-ра К.-Э. Кейсслинга, Институт
сравнительной физиологии им. Макса Планка, Зеевизен).
концов достигает обонятельных рецепторов к данному феромону. Наиболее
замечательным свойством этих антенн является их невероятная собирательная
способность по отношению к молекулам бомбикола. Каждая антенна имеет
главный стержень, поддерживающий ветви, на которых расположено большое
число маленьких волоскоподобных органов чувств, среди которых есть и
обонятельные волоски. Каждый обонятельный волосок (см. рис. 3.16)
иннервирован двумя клетками-рецепторами, одна из которых соответствует
бомбйколу. Волосок вместе с рецептором и вспомогательными клетками
называется сенсиллой. Та из сенсилл, которая реагирует на бомбикол,
называется sensilla trichodea (волосковая), и их на каждой антенне около
17000; они имеют приблизительно 100 мкм в длину и 2 мкм в диаметре. Эти
рецепторы могут улавливать ничтожно малые концентрации бомбикола в
воздухе. Достоверно показано, что самка способна привлекать самцов на
расстояниях, достигающих километра.
Рассмотрим теперь физические характеристики волосковой сенсиллы. По всей
длине каждого волоска (рис. 3.1) проходят два волоконных окончания, или
дендрита, клетки-рецептора. Эти дендриты защищены от воздуха оболочкой из
кутикулы; контакт с наружной средой осуществляется только через поры
оболочки. Поры, диаметр которых составляет около 150 А, равномерно
распределены вдоль сенсиллы с интервалами около 4500 А. На каждом волоске
около 3200 пор, так что
3.1. Введение
89
они занимают только приблизительно 1/1000 площади поверхности сенсиллы.
Общая площадь поверхности волосков составляет менее 1/5 площади антенны.
Во время эксперимента (см., например, Шнайдер (1974)), когда в потоке
воздуха имеется около 103 молекул бомбикола в 1 см3, самец бабочки
обнаруживает его в течение 1 с, что несколько больше времени его реакции,
называемого иногда латентностью порогового уровня. Шнайдер (1974)
высказывает предположение, что рецепторы фактически считают молекулы,
возбуждающие клетку у основания дендрита, и, когда количество импульсов
от антенны превышает 200 в 1 с, бабочка реагирует и движется к источнику
бомбикола. Шнайдер отмечает интересный факт, что рецепторные клетки
антенны спонтанно возбуждаются с частотой около 1600 раз в 1 с. Из теории
информации известно, что для преодоления этого фонового шума необходим
сигнал с частотой импульсов около 3j/l600, т.е. 120 с-1.
Как мы увидим, если бы обонятельные волоски собирали бомбикол только за
счет обычной конвективной диффузии к имеющимся порам, то практически
бабочка не могла бы собрать достаточного числа молекул для получения того
отклика, который наблюдается в биологических экспериментах. Цель этой
главы-показать, как сочетание трех- и двумерной диффузии с
высокоэффективной фильтрацией в антеннах может объяснить этот
замечательный обонятельный процесс. Изложение разд. 3.2-3.6 основано
главным образом на важной и фундаментальной теоретической работе Адама и
Дельбрюка (1968). Важный аспект их работы, называемый собственно
понижением размерности диффузионных процессов, обсуждается в разд. 3.2.
Проведенный этими авторами анализ рецепторов бабочки тутового шелкопряда,
содержащийся в разд. 3.3-3.6, существенно использует тот факт, что
коэффициент диффузии бомбикола очень велик. Поэтому в разд. 3.7 мы
обсуждаем другую возможную биологическую ситуацию, в которой коэффициент
диффузии на порядок меньше. Здесь математическая модель и анализ
совершенно отличны от модели и анализа Адама и Дельбрюка. Несколько
неожиданный результат, представленный в разд. 3.7, заключается в том, что
в широком диапазоне значений коэффициента диффузии собирательная
эффективность антенны практически нечувствительна к истинному значению
коэффициента диффузий или, если выразиться точнее, к числу Пекле,
