Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
относительно dci°)/drl мы получаем
dc<,°> - 2г, <; + Хс'"'|
*Г * TTxTTW * °'когда г' ' °'
Концентрация свободного кислорода выражается теперь с ошибкой порядка
0(е1/2) (здесь 0(10 3/2)) положительным решением простого квадратного
уравнения (2.57), а именно
ДО) _ _ ^ 1 -
(р + Хг2) _ 1
[(Р + 2rf)2 - 45 (а + уг2)]1/2. (2.60)
25 25
Имея решение с*(r)* в форме (2.60), из которой мы получаем размерную
концентрацию кислорода с = c0cf\ мы можем найти приближение порядка 0(1)
для насыщения У как функции г, используя (2.49), и, наконец, размерный
поток F из соотношения
г" г" dc , г, dY -F-В.- + C.D, - .
На рис. 2.7 представлена концентрация кислорода в мышечном волокне,
найденная с помощью выражений (2.60), (2.59), (2.53) и табл. 2.4 для
нескольких значений потребления кислорода q. Для сравнения приведены
также профили концентрации кислорода при отсутствии облегченной диффузии.
Эти простые (необлегченные) профили описываются точным решением
С> = 1 - 4^ - *> (2'61)
первого из уравнений (245) при р = 0 и граничных условиях сх(1) = 1,
dcl/dr1 = 0 при vi = 0. Уравнение (2.61) справедливо для всех 0 ^ г, < <
1 до тех пор, пока qa2/(4c0Dc) < 1; при достижении равенства получаем
критическое значение q, после которого в случае простой диффузии
возникает кислородная задолженность.
80
Гл. 2. Облегченная диффузия
Мы можем теперь вывести условия возникновения кислородной задолженности.
Согласно (2.60) и прежде всего биологическому смыслу задачи, наименьшее
значение концентрации с(,0) достигается на оси мышечного волокна (при г1
= 0). Критическая величина метаболизма q (обозначим ее q)- это такое
значение q, при котором с[0) = 0 в точке г 1 = 0. Тогда из (2.57) следует
а = 0, что позволяет получить из (2.53) с заменой q на q
W2 k_ia2ctY0 | к_^аЛ к_ta2 _ п
у>с c0Dc 4c0DcDp Dp
и, следовательно, при использовании выражения (2.58) для У0 критиче-
Рис. 2.7. Концентрация кислорода в мышечном волокне при различных
значениях метаболической активности q моль/ /(см3 с). Сплошные линии-
диффузия, облегченная миоглобином; штриховые линии - простая диффузия.
Условия указаны в табл. 2.4.
ское потребление кислорода описывается соотношением:
Ч =
к-iC0Dc
1 +
С,*1
Dc (/с i с о + fc_J
к-ха2 /с_!
4DP (kic0 + k_,)
(2.63)
2.6. Модель мышечного дыхания: роль миоглобина
81
Для типичных значений, приведенных в табл. 2.4, уравнение (2.63) дает
достаточно точное приближение:
Вновь используя табл. 2.4, получаем q X 3.07 • 10 " 7 моль/(см3 с), что
примерно в 6 раз превышает метаболизм в состоянии покоя. Это значение
сравнимо с критическим метаболизмом без облегченной диффузии, равным,
согласно (2.61), 4c0DJa2 х 2.24-10" 7 моль (см3 с), что приблизительно в
4 раза превышает потребление кислорода в состоянии покоя. Это немедленно
следует и из (2.64), если положить Dp = 0.
Для значений q > q зона кислородной задолженности распространяется от оси
мышечного волокна, откуда следует, что концентрация с(г) и насыщение У(г)
должны обращаться в нуль для некоторого г = г, где 0 < г < а. В этой
ситуации мы должны сформулировать задачу как задачу Стефана. Определяющие
уравнения по-прежнему суть (2.45) и (2.46), а граничные условия с = с0 и
У = У0 при г = а, как и в (2.48). Однако вместо условий симметрии (2.47)
при г - 0 мы должны воспользоваться условиями Стефана, имеющими здесь вид
Физический смысл условий (2.65) очевиден. Он заключается в том, что если
концентрация кислорода с стремится к нулю в некоторой точке г = г, то
поток кислорода (т. е. Dc dc/dr) в область г <г равен нулю. Решение с
условиями (2.65) должно с необходимостью удовлетворять условиям
Дифференциальное уравнение применимо только для г < г < а.
Предположим теперь, что q > q, т.е. превышается критическое значение
метаболизма (2.64), при котором возникает кислородная задолженность.
Начнем, как и выше, со сложения (2.45) и (2.46) и после двукратного
интегрирования получим
(2.64)
(2.65)
с (г) = У(г) = 0 для 0 < г < г.
(2.66)
Dcc (г) + DpctY(r) = 1 lAqr2 + Llnr + М,
(2.67)
где L и М- постоянные интегрирования, подлежащие определению. При г - а
имеем из (2.48) с = с0 и У = У0, так что
Dcc0 + Dpc, У0 = xUqa2 + Lina + М. (2.68)
82
Гл. 2. Облегченная диффузия
Условия Стефана (2.65) дают
О = XU<P2 + L\nr + М,
(2.69)
О = Vrff + -.
г
Уравнения (2.68) и (2.69) позволяют теперь выразить три неизвестные
постоянные L, М ш г через параметры Dc, Dp, с" a, q(> q)y с0, У0:
^ = - 'hV1, М = 1/2qr2 (In г - '/2),
(2.70)
где г в неявной форме дается уравнением (2.68) после подстановки L и М из
(2.70). После перегруппирования и применения формулы (2.58) для У0
получаем
, /Л2" Г 4Dn 1
1 - 1п( - ) = 1 5 5- X
W. а (Ксо + fc_t)
1 -
с,А,к"
0(1 + DAkiCo + k_i}
а2 1
^(к^о + fc.j)
Для значений из табл. 2.4, т.е. для 4Dpa~1(k1c0 + fc-i)-1 = 0(Ю-4) и
критического потребления q, заданного формулой (2.64), последнее
уравнение с высокой степенью точности может быть заменено следующим
