Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
учетом табл. 2.1 при У0 - Yt = 0.45.
Если иметь в виду роль миоглобина в мышцах, рис. 2.4 показывает,
насколько важен вклад облегченной диффузии в общий поток, особенно при
низком давлении кислорода, т.е. при малых с0.
66
Гл. 2. Облегченная диффузия
Рис. 2.3. Полный поток кислорода F как функция давления кислорода с0 для
гемоглобина по экспериментальным данным Уиттенберга (1966). Значения
параметров соответствуют табл. 2.1.
Рис. 2.4. Полный поток кислорода F как функция давления кислорода с0 для
миоглобина Значения параметров соответствуют табл. 2.1.
2.3. Асимптотические решения и сравнение с экспериментом
67
Таким образом, можно сделать вывод, что приведенная выше аналитическая
процедура особенно пригодна для рассмотренных конкретных ситуаций,
связанных с облегченной диффузией, из-за трудностей задания граничных
условий. Для своего успешного применения эта процедура требует
следующего:
(i) По крайней мере один из параметров а, р, у, 5 и X должен быть
достаточно велик, чтобы е" 1 и размер е1/21 оказался настолько
х/1
Рис. 2.5. Доли полного потока для различных точек мембраны. Случай
миоглобина.
малым, чтобы не могло произойти биологически реальных изменений в
значениях с и У на таком расстоянии. Это требование, как видно из
выражений (2.20), соответствует тому, чтобы времена релаксации молекул с
лигандами и без лигандов были короткими по сравнению с временами диффузии
белка, т.е. в терминах (2.20) 1 /к -1 " P/Dp, 1/fei " сх I2/Dp-
(ii) На стороне высокого давления должно быть задано с0.
(iii) Должен быть задан общий облегченный поток, т.е. задана разность
насыщений У0 - У, для разумных значений концентраций с0. Практически
достаточно большими являются значения порядка 10"7 моль/см3 или
парциальные давления порядка 100 мм рт.ст. С другой стороны, если с,
может быть задано с достаточной точностью, поток не требуется.
Наиболее легко изменяемая величина, влияющая на е, это, согласно (2.20),
толщина мембраны /. Чем меньше /, тем менее точной становится
68
Гл. 2. Облегченная диффузия
приведенная выше асимптотическая процедура. (При е " 1 асимптотика
находится очень просто. В этом случае малый параметр-теперь уже 1/е-
умножается на правую часть уравнения (2.23) и решение находится из задачи
с несингулярным возмущением, причем вклад порядка 0(1) относится к чистой
диффузии. В этом случае с,(х,) = [1 4- {cjc0 - - 1)х4] + 0( 1/е).
Согласно (2.20), это та ситуация, когда времена диффузии белка короткие
по сравнению с временами реакции 1 /к_1 и 1/fcjC,. Этот вопрос обсуждался
в работе Смита, Мелдона и Колтона (1973).) Из (2.20) мы видим, что
имеются различные диапазоны параметров, в которых е может быть велико или
мало. Когда е = 0(1) или даже е = = 0(10 " 2), для получения
количественных результатов следует использовать численное решение. Жак,
Кучай и Дэниэльс (1972) привели численные результаты, иллюстрирующие, как
толщина мембраны влияет на различные представляющие интерес
характеристики. В их работе, как указывалось выше, учтено поверхностное
сопротивление и использованы граничные условия, соответствующие (2.11).
Подробнее вопрос о граничных условиях обсуждается в приложении 2 с
помощью строгого анализа сингулярных возмущений 1).
2.4. Облегченная диффузйЬ и случай окисн углерода
Явление облегченной диффузии, проявляющееся в усиленном потоке кислорода
через растворы гемоглобина, миоглобина и других дыхательных белков,
привело к пониманию того, как миоглобин может выступать в роли носителя
кислорода. Как указывалось во введении в разд. 2.1, это был один из
основных мотивов изучения данного вопроса в этой главе. После работы
Уиттенберга и др. (1975) имеются очень сильные экспериментальные доводы в
пользу того, что наиболее важная общая функция миоглобина-служить
механизмом внутриклеточного транспорта кислорода. Асимптотический анализ
для малых е, проведенный в приложении 2, доказывает корректность
полученных в разд. 2.3 результатов, один из которых состоит в том, что с
точностью до порядка 0(1) макромолекулярный носитель находится в
равновесии с растворенным кислородом повсюду в растворе; это означает,
что скорость реакции носителя и субстрата равна нулю в качестве первого
(и обычно достаточного) приближения.
Случай окиси углерода СО кажется аналогичным, однако, хотя, подобно
кислороду, это вещество соединяется с миоглобином и гемогло-
11 Укажем здесь на недавнюю математическую работу Недельмана (1981)*, в
которой для уравнений стационарной облегченной диффузии доказано
существование и единственность положительных решений этих уравнений, а
также строго обоснованы применяемые для нахождения приближенных решений
(в том числе и в этой книге) асимптотические разложения-Прим. перев.
2.4. Облегченная диффузия и случай окиси углерода
69
бином в тех же связывающих центрах, ни в одном из экспериментов с окисью
углерода не обнаруживается заметной облегченной диффузии. Фундаментальное
различие между двумя лигандами, СО и 02, в отношении облегченной диффузии
