Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
заданию У0 - Yt.
Кучай и др. (1970) решали уравнения (2.10) с условиями (2.11) численно
при заданном с,. Если оставить в стороне проблему с,, их процедура дает
требуемые решения, в частности У0 и Yt. Чем толще мембрана, тем сложнее
численный анализ. Такой метод не может дать, конечно, аналитической
функциональной зависимости У0 и от граничных концентраций с0 и с,. Марри
(1971) независимо рассматривал систему (2.10) с граничными условиями
(2.12); его результаты обсуждал Уиттенберг (1970) в связи с
экспериментальными данными и нашел, что они удовлетворительно согласуются
количественно. Марри (1971) получил очень простые асимптотические
аналитические решения, которые дают необходимую биологам функциональную
зависимость У0 и Yt от с0 и с,. Мы приводим этот анализ в следующем
разделе, а в приложении 2 доказы-
58
Гл. 2. Облегченная диффузия
ваем его пригодность в широком диапазоне биологических условий; таким
образом, вопрос о двух типах граничных условий (2.11) и (2.12) решается
полностью, а сама задача представляет собой интересную задачу
сингулярного возмущения. Недавно Рубиноу и Дембо (1977) продолжили этот
анализ; их результаты согласуются с экспериментальными данными, которые
здесь не обсуждаются.
2.3. Асимптотические решения и сравнение с экспериментом
Мы рассмотрим здесь задачу, поставленную уравнениями (2.10) и граничными
условиями (2.12). Предположим, что с0 и с, или Y0 - Yl заданы, т. е.
известны из эксперимента, и задача состоит в том, чтобы найти с(х), У(х),
У0, У, и функциональную зависимость У0 и Yt от с0 и с, и параметров
задачи. Сформулированная таким образом задача математически не вполне
определена. Будем, однако, продолжать, считая У0, У; и с, неопределенными
постоянными. Этот раздел является примером выгодного объединения
математических и биологических концепций для изучения модели,
математически плохо сформулированной из-за исходного очевидного
отсутствия достаточной биологической информации.
Удобно вывести одно дифференциальное уравнение для с(х). При сложении
обоих уравнений (2.10) правые части взаимно уничтожаются, и после
однократного интегрирования имеем
dc dY
D-T,+D°C'T*'~F- алг)
где F-постоянная интегрирования, равная общему потоку кислорода,
свободного и связанного. Заметим, что вклады от чистой диффузии, Dcdc/dx,
и от облегченной диффузии, DpctdY/dx, просто складываются. Именно этот
поток был тщательно измерен Уиттенбергом (1966; см. также 1970). При
последующем анализе этот общий поток приводится на рис. 2.3 для кислорода
и гемоглобина и на рис. 2.4 для миоглобина в зависимости от концентрации
с0 на стороне высокого давления. В свою очередь, интегрируя (2.13) и
используя граничные условия (2.12), мы определим F и вторую постоянную
интегрирования, что позволит нам получить следующее соотношение между
с(х) и У(х):
ДДс - с0) + Dpc, (У - У0) = -у[Dc(с, - с0) + Орс,(У, - У0)]. (2.14)
При этом выражение для общего потока оказывается равным
F = = T[Dc(c° ~ с,) + DpCt(y° " (2,15)
2.3. Асимптотические решения и сравнение с экспериментом
59
Знак минус в (2.13) и (2.15) связан с тем, что поток направлен против
градиента концентрации, т.е. от высокой концентрации к низкой. Если со>
ci. Y0, Y, могут быть заданы, поток немедленно находится из (2.15).
Заметьте, что поток не зависит от удельной скорости реакции р в (2.3)-
(2.5).
Выражая из (2.14) Y через с и подставляя в первое уравнение (2.10), мы
получаем единственное уравнение для с. Аналогично получается единственное
уравнение для Y. Именно, решая (2.14), находим
Y=Y0 +
1
c<Dp '
- [Dc(c, - с0) + ctDp(Yl - Y0)] - Dc(c - c0)L
(2.16)
что после подстановки в первое уравнение (2.10) и простых преобразований
дает
d2c dx2
- - [^ссо + *ос1^р]-7Г" +
D"
-L Jk~'D' Г
+ - М,
Y0 ~ 1 +
D0c0
Dpc,
с +
+ -^-[Dc(c0 - c,) + Dpc,(Y0 - l))]y +
(2.17)
Me
+ ~[Dc(c0 - c,) + Dpct(Y0 - Yj]~c + ~ -c^.
uv 1
Нам нужно решение, удовлетворяющее условиям (2.12). Следует помнить,
конечно, что в (2.17) и (2.12) входят Y0, Yt и с,, которые пока не
определены.
Как всегда, приведем теперь задачу к безразмерному виду, вводя в (2.17)
безразмерные переменные
Ci = с/с0, Xi = хЦ\ 0 < ct < 1, 0 < х1 < 1.
Умножая (2.17) на l2/c0Dc, получаем уравнение для d2cl
dx i
= (а + yxt) + (Р + Ьх1)с1 + kef
(2.18)
(2.19)
с безразмерными постоянными
k_ll2
а =
Р =
с.О
1 + У0-' р
С0^с
k_J2 k1l2ct
Д.
1 +
Me
Mp
60
Гл. 2. Облегченная диффузия
(2.20)
Поскольку си х,, ос, р, у, 5 и X - это просто числа, для величин,
входящих в (2.20), может быть использована любая совместная система
единиц. Условия для (2.19), полученные из (2.12) с учетом (2.18), имеют
вид
В некотором смысле условия (2.21) не являются граничными, поскольку мы
использовали их при выводе единственного уравнения (2.19) с ос, Р, у, 5 и
X из (2.20); это фактически соотношения совместности.
Чтобы продолжить исследование, мы должны иметь типичные значения
параметров в (2.20). Мы взяли их из работы Уиттенберга (1970), и они
