Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
называемую теорему Гаузе, а также объяснить причины сосуществования в
природе близких видов с наличием ведущего [16, 52]. Последовательное
применение этих идей позволило дать теоретическое объяснение
десятилетнего цикла колебаний численности млекопитающих в Канаде и
Якутии. Следует отметить, что в работе [52] были объяснены тонкие и
сложные явления, реально наблюдаемые в природе. Результаты, полученные в
[52], были существенно дополнены в работах [17, 53-56], в которых
установлены причины появления многих устойчивых режимов, связь возрастной
структуры с периодом колебаний, появление двухчастотных колебаний и т.д.
Исследовалась также задача о влиянии неоднородности среды обитания на
динамику численности вида при учете запаздывания [11, 13, 16, 49, 57,
58]. Она сводится к краевой задаче в области ?2 на плоскости
x(t-ftj)
К,
х,
(9)
25*
388
Дополнение
с границей Г вида
= DV2x + r(l - (Vx, п)г = О, (11).
at
где а = a{s1, s2) > 0. Как оказывается, неоднородное сопротивление
внешней среды в определенном смысле всегда полезно виду. Рассмотрение
уравнения (11) позволило объяснить еще ряд природных феноменов [49, 56].
В работе [59] для уравнения Хатчинсона с диффузией х, = rx[l - x(s, t -
1)] 4- Dx", se[ - L, D,
(12)
t > 0, x|_L=x|t=0
показано, что при некотором L = LKpHT стационарное решение теряет
устойчивость и от него ответвляется периодическое решение.
Модель с запаздыванием, описывающую возникновение пространственных
структур в сообществах хищник-жертва, исследовал и автор настоящей книги
[60]. Он рассмотрел нелинейное уравнение
X, (s, Г) = U (X (s, t-h))-V(X (s, t-h)) + DX" (s, t), (13)
где функция U учитывает как рост популяции жертвы, так и эффект
перенаселения, а функция V отражает воздействие хищников. Предполагается,
что у уравнения (13) имеется равновесное состояние Х0-решение уравнения U
(X0)- V(X0) = 0. Вводятся возмущения относительно этого состояния X (s,
t) = Х0 (s, t) + х (s, t), и в предположении, что U и V нечетны
относительно Х0, получается (с точностью до 0(х3)) в безразмерных
переменных уравнение
х, = ax(s, t - 1) + ex3(s, t - 1) 4- x". (14)
При | e j" 1 находится решение уравнения (14) типа бегущей
волны, ко-
торое в пределе при t -* оо оказывается не зависящим от ? и имеет вид х ~
cos[co(s + ct) + /с]. Это решение устойчиво.
Отметим, что для более широкого класса возмущений все периодические
решения и решения типа бегущей волны для уравнения (14) и более общего
уравнения с непрерывным запаздыванием
х, = a К*х + е(К*х)3 + xss (15)
(К*х свертка с ядром К) при е" 1 оказываются неустойчивыми [61].
Возникновению бегущих волн в пространственно распределенных популяциях и
определению асимптотической скорости их распространения посвящены также
работы [62, 63]. Упомянем математическую работу [64], посвященную модели
J1B с непрерывным запаздыванием и диффу-
Дополнение
389
зией, где изучаются существование, единственность и гладкость решений и
их асимптотическое поведение при t -> оо.
Своеобразный класс экологических задач порождает теория эпидемий (см.,
например, [65]), где вся популяция делится на группы восприимчивых
индивидуумов, источников инфекции и изолированных индивидуумов. Так, в
работе [66] для модели с запаздыванием
х' = bx(t - h)y(t - h) - сх, у' = сх - Ьху,
(16)
z' = b [ху - x(t - h) у (t - /i)] с условием х + у + z = 1 и интегральным
ограничением
t
х + у = - а - b [ xyds, а > 0, (17)
t-h
выражающим наличие инкубационного периода, показано, что решение при г ->
со стремится к постоянной.
Упрощенная модель эпидемии может выражаться интегральным уравнением вида
t
x(t) = j f(s, x(s))ds. (18)
t-h
Для модели (18) и ее обобщений в [67, 68] изучается ветвление
периодических решений, если параметром служит запаздывание h. Отметим
также работы [69-72], посвященные моделям эпидемии с непрерывным
запаздыванием.
Дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом используются также
при построении математических моделей в иммунологии (см. [73]). В серии
работ Б.Ф. Диброва, М. А. Лившица и М. В. Волькенштейна [74-78] построены
различные модели иммунной реакции, вызванной внедрением чужеродного
материала-антигена (Аг). Скорость выработки специфических антител (Ат)
можно считать пропорциональной наличному количеству плазматических
клеток, определяемому числом В-лимфоцитов, стимулированных Аг на hr
ранее. Аналогично возможное образование клеток иммунной памяти
определяется числом актов стимуляции В-лимфоцитов с запаздыванием hm. В
результате одна из основных моделей представляет собой систему уравнений
х1 = / - т" Jx - Рхд + Amx(t - hm)g{t - hm)Q(t - hm),
9' = Kg - Qga, (19)
a! = Arx(r - hr)g(t - hr)Q(t - hr) - Rga - Ea,
где x, g, а-соответственно количества В-лимфоцитов (со специфическими
рецепторами к данному Аг), антигена и специфических Ат; 9(f)-функция
Хевисайда; Р, I, т, Ат, Аг, К, Q, R, Е-постоянные, харак-
390
Дополнение
теризующие производство, гибель и взаимодействие х, д и а. Для модели
