Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 147

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 141 142 143 144 145 146 < 147 > 148 149 150 151 152 153 .. 154 >> Следующая

естественным математическим приемом. Это запаздывание часто имеет
конкретный смысл. Например, в задаче о взаимодействующих популяциях,
условно классифицируемых как "хищник" и "жертва", оно может учитывать
возраст части популяции или другие характеристики их развития,
рождаемости или вымирания. Во многих случаях запаздывание вводится как
временная характеристика второстепенных или малоизученных процессов,
которые на данном этапе построения модели в нее не включаются. Это может
быть, например, время транспорта молекул от места их синтеза к месту их
включения в систему реакций; время формирования клеток определенного
типа, участвующих в иммунной реакции; длительность реакции части
популяции на лимитирующие факторы окружающей среды и т.д. Модели с
запаздыванием впервые появились в экологии [1], где и сейчас применяются
наиболее широко, главным образом для объяснения различных проявлений
периодичности. В последнее время заметные успехи достигнуты в применении
моделей с запаздыванием в задачах иммунологии.
Цель этого краткого дополнения-указать читателю появившиеся в последние
годы работы по моделированию биологических явлений с использованием
математического аппарата теории дифференциальных (и
интегродифференциальных) уравнений с запаздывающим аргументом-
обыкновенных и с частными производными, а также родственных им
интегродифференциальных уравнений типа Вольтерры. Мы, в частности,
отметим работы советских авторов, не отраженные в имеющихся обзорах [2-4]
на эту тему. Одной из первых работ такого характера послужила работа [5].
В ней в результате введения запаздывания в экологическую модель было
получено дифференциально-разностное уравнение
384
Дополнение
(уравнение Хатчинсона)
Г y It - к\ 3
(1)
- X(t К (X = x(t)),
где г-мальтусов коэффициент линейного роста, h- например, возраст
производителей вида, К -средняя численность популяции, определяемая
емкостью среды. Как известно, уравнение (1) при rh > я/2 имеет в качестве
решения предельный цикл. Этот пример показывает заметный эффект
дестабилизации, который может вызвать запаздывание на фоне
стабилизирующего влияния лимитирования ресурсов. С помощью простой модели
(1) были предприняты удачные попытки объяснения различных случаев
циклического изменения численности популяции. Так, Мей [6] получил
качественное совпадение результата теоретического исследования с
экспериментальными данными для зеленой падальной мухи; в работе [7]
модель с запаздыванием позволила объяснить 4-летний цикл популяции
пашенной полевки. Различные примеры влияния возрастной структуры
популяции на динамику ее численности приведены в [1, 8, 9].
Большая группа работ, посвященных уравнению Хатчинсона, выполнена Ю.С.
Колесовым и его сотрудниками (см., в частности, книгу [10], где
биологические задачи обсуждаются наряду с математическими результатами по
автоколебаниям в системах с запаздыванием и техническими приложениями). В
[11] построена асимптотика уравнения (1) при rh - я/2 " 1, а в [12]-при
rh "я/2. Заметим, что в работе [13] развит специальный вариант метода
нормальных форм, объединенного с методом интегральных многообразий,
который пригоден для широкого класса систем дифференциально-разностных
уравнений. Уравнение (1) исследуется также в работе Хаделера [14], а в
[15] получена приближенная формула для возникающего периодического
решения. Ю. С. Колесов [13] показал, что уравнение (1) достаточно хорошо
описывает динамику изменения численности многих массовых видов животных,
так как у таких видов средняя продолжительность жизни обычно лишь
немногим больше h. Если же это условие нарушается, то в простейшем случае
от (1) можно перейти [16, 17] к уравнению (в безразмерном времени!
otjX (f - h) + а2х (t - h- 1)
x = г
1 -
К
х, (2)
где ос,а2 > 0, а2 + а2 = 1. Эти параметры характеризуют вклад
соответствующей возрастной группы в рост популяции. Оказывается, если h х
I, некоторый процент долгожителей приводит к уменьшению осцилляции
численности. Если же h х 2, наличие любого количества долгожителей
приводит к увеличению осциляции численности. Отсюда, в ^частности,
следует объяснение причины более интенсивных колебаний численности зайца-
беляка в Якутии по сравнению с ондатрой.
Дополнение
385
Обобщенному (в смысле (2)) уравнению Хатчинсона посвящены также работы
[18, 19]. Заметим, что существуют различные обобщения уравнения (1). Так,
в [20] изучаются существование и устойчивость периодических решений, а
также их области притяжения, для уравнения
для которого получены условия асимптотической устойчивости равновесия в
зависимости от р и 0. Отметим работы Брауэра [23-25], изучавшего
уравнения общего вида х' = xf(x(t - h)) - Е с точки зрения устойчивости и
временных характеристик его решений в зависимости от Е, т. е. от
постоянного снятия "урожая". В частности, показано, что увеличение Е
ведет к возрастанию диапазона запаздываний h, при которых будет иметь
место асимптотическая устойчивость.
Предыдущая << 1 .. 141 142 143 144 145 146 < 147 > 148 149 150 151 152 153 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed