Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
задачу сингулярного возмущения и подобна рассмотренной в разд. 1.2.
Отсюда аналог теории псевдостационарного состояния дает член порядка О
(1) во внешнем решении, полученном из несингулярного анализа; иными
словами, мы ищем решение в виде рядов Тейлора по е для малых ? аналогично
(1.24). Так как в рассматриваемых экспериментах е = О (10"6), то для
любых практических целей нам потребуются только члены порядка О (1),
обозначенные х(0) (т), z(0) (х), /f* (х) и уТ (х). С точностью до О (1)
уравнения (1.57) и (1.59) алгебраические, так как во внешней области
левые части имеют порядок О (е), и, следовательно, ими можно пренебречь
по сравнению с членами порядка О (1). Эти уравнения дают выражения для
y(s0) и у1?* через х(0) и z(0)
Кх{0)
К/'" + К,*"1' + к,к, ' ,L61)
*°'ы-KS" + KS> + K,K,- ,L62)
которые после их подстановки в (1.56) и (1.58) приводят к двум
обыкновенным дифференциальным уравнениям для х(0) и z(0):
dxm - LsK-,xm
dx ~ K/0) + Ktxm + KSK, '
<fe(0> *- yKsL./0)
~dx~ ~ Ksz{0) + K,x(0) + KsKt '
Эти уравнения легко интегрируются и дают решения в неявном виде. А именно
разделим второе уравнение на первое и выразим z(0) через х(0), а затем
после подстановки этого выражения в первое уравнение получим из него в
неявном виде решение для х(0):
z<0) (х) = А [х<°> (х)]8, 5 = уК*Ц {к-1 + кг) кзк4
K,LS (к_3 + кА)кхк2 А Т
Кт (х) + [х<о> (т)]5 + Ks 1п х(0) (т) = в _ LsX
Y^i
(1.63)
Здесь А и В-постоянные интегрирования, которые должны быть определены
путем сращивания этого внешнего решения с внутренним, справедливым при х
= 0 и в его О (е)-окрестности.
1.3. Система фермент-субстрат-ингибитор
33
Как и выше, мы видим из (1.57) и (1.59), что соответствующей внутренней
независимой переменной вновь служит сг = т/е, в результате чего zdyjdx и
zdyjdx превращаются в dyjda и dyjda, a dx/dx и dz/dx - в z~1dx/da и е"1
dz/da. Если мы обозначим внутренние решения соответствующими прописными
буквами, то внутренняя (сингулярная) форма решения будет иметь вид
х (т, е) = Х(0) (о) + О (е) z (т, е) = Z(0) (сг) + О (е) у.( т,е)=
У<°>(а) + 0(е) уДт,е) = У!0) (а) + 0(e)
О < а < оо
(О < х " 1).
(1.64)
Преобразование о = т/е и внутреннее решение в форме (1.64) таковы, что
подстановка их в систему (1.56)-(1.59) и предельный переход при е -> 0 не
понижают порядка системы; поэтому могут "Выть удовлетворены все начальные
условия и, следовательно, определены все решения
(1.64) порядка 0(1). Таким образом, заменяя т на ест, подставляя
(1.64) в систему (1.56)-(1.59) и полагая е -* 0 при фиксированном о, мы
получим, что члены порядка 0(1) внутреннего решения удовлетворяют
уравнениям
dX(0> da
dYj°> da
dZl0)
da
= О,
= Аг(0) - (Х(0) + KJ У<°> - X<0) У<°>,
(1.65)
= 0,
dY^0)
-= Py [Z(0) - Z(0) Y<°> - (Z<°> + K-J y!°>], решения которых должны
удовлетворять начальным условиям из (1.60): Х(О)(0) = Z(O)(0) = 1,
У<°>(0) = У|О)(0) = 0. (1.66)
Для сращивания, из которого мы определим А п В в (1.63), нам нужны
в (1.65) только Х(0) и Z(0). Решения первого и третьего уравнений ,
из
(1.65) с условиями (1.66) имеют простой вид:
Х(0) (сг) = Z(0)(ct) = 1. (1.67)
34
Гл. 1. Ферментативная кинетика
Теперь можно легко решить остальные два уравнения из (1.65) и найти
У*0)(<0 и У}0,(ст), удовлетворяющие условиям (1.66); они имеют
экспоненциальные решения и сингулярные слои, как у0 (а) в разд. 1.2.
Когда о -> оо, они переходят в решения (1.61) и (1.62) при т -* 0. Для
наших целей эти решения не нужны.
' Сращивание внутренних решений (1.67) порядка 0(1) при сг -* со с
внешними решениями (1.63) порядка 0(1) при т -*¦ 0 требует просто, чтобы
х(О)(0) = 2(0> (0) = 1, откуда следует, что А и В в (1.63) должны быть
следующими:
А = 1, В = 1 + LJyL,.
Тогда внешние решения порядка 0(1) для х(0)(х) и z(0)(x) полностью
определяются указанными постоянными А и В и имеют вид
z(0)(x) = [х(0>(т)]5, 5 =
(к^1 + к2)к3к4 (к_з + kjk1k2 '
(1.68)
х (т) +
L' [х(0)(х)]8 + Ks In х(0) (х) = 1 + ~
Ьл.
jLj L ' ,J ¦ 5 ' уL,
Заметим, что эти решения удовлетворяют начальным условиям (1.60); в х(0)
(х) и z(0) (х) нет быстрых изменений, порожденных сингулярным характером
возмущения в (1.56)- (1.59). Это напоминает поведение субстрата х(х) в
разд. 1.2. Решения (1.68)-это решения системы (1.56)-(1.59),
соответствующие теории псевдостационарного состояния.
Обозначим теперь скорости реакции в безразмерных переменных для субстрата
х и ингибитора z соответственно через v% (х) и и, (х), т. е.
Vs СО =
dx
dx
Vi (т) =
dz
dx
(1.69)
Как описывалось выше, эти скорости рассчитываются экспериментально на
основании измерений х(х) и z(x) для различных х, которые соответствуют
реальному времени t вне сингулярной области вблизи t = 0. Измеренные
таким образом х (х) и z (х) отвечают внешнему решению и, если е
достаточно мало (что, конечно, выполняется, если е = = ?)(10-6)), членам
порядка 0(1) этого решения, т.е. (1.68). Скорости, вычисленные по
экспериментальным данным, не зависят от времени, так как это скорости,
