Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 113

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 107 108 109 110 111 112 < 113 > 114 115 116 117 118 119 .. 154 >> Следующая

ингибирования К их два. Например, Кс может быть значением, ниже которого
Р попадает в область, изображенную на рис. 6.2,6. Если Р > Рс и все
другие параметры зафиксированы, за исключением К, то при уменьшении К
однородное решение претерпевает бифуркацию при К = = Кс. Теория ветвления
позволяет нам исследовать математически поведение решения вблизи точек
бифуркации.
Непосредственной характеристикой размеров является параметр у, который
для заданной геометрии также имеет критическое для существования
пространственных структур бифуркационное значение ус, когда все другие
параметры зафиксированы. Это обсуждается ниже и в приложении А6.2. В
разд. 6.5 мы увидим, что у играет ключевую роль в определении характера
возникающего рисунка. Линейный размер области, где происходит реакция с
диффузией (в интересующем нас случае-инте-гумента плода или его частей:
конечностей, хвоста, шеи и спины), пропорционален ]/у.
Чтобы продемонстрировать некоторые важные моменты, рассмотрим две простые
геометрические формы: (I) прямоугольную область 0 < х < а, 0 < у < Ь, где
координаты х, у и постоянные а, b показаны на рис. 6.4, и (II)
поверхность усеченного конуса с радиусами оснований г0 при z = 0 и г1 при
z = / (см. ниже).
Рассмотрим область на рис. 6.4 при отсутствии потока веществ через ее
границу. Тогда концентрации s(x, у, t) и а(х,у, t) удовлетворяют
уравнениям (6.2), (6.3) и граничным условиям, соответствующим нулевому
6.4. Пространственные структуры и влияние геометрии и размеров 281
У Нулевой поток
Ъ
а х
а х
г
а х
3
е
Рис. 6.4. Прямоугольная область реакции с диффузией (о), в которой
схематично показаны простые (линейные) структуры, причем темные н светлые
участки соответствуют концентрациям, большим или меньшим, чем в
стационарном состоянии s, согласно уравнению (6.8): б) т = 0, п = 1; в) т
= п = 1; г) т = 2, п = = 3; д) т = 0, п = 10; ё) т = 4, п = 8.
Случай периодических граничных условий рассматривается так же, только
вместо (6.6) будем иметь
при всех у и
при всех х; аналогично и для а. Периодические граничные условия
ассоциируются с областями, отвечающими шеям, хвостам и конечностям, в то
время как нулевые потоки больше относятся к телу с обычно не-
пигментированным подбрюшием.
потоку
ds да
-г- = -г- =0; х = 0, х = а для всех 0 ^ у ^ Ь,
дх дх
(6.6)
ds да
-Z- = - = 0; у = 0, у - b для всех 0 < х < а.
ду ду
282 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
Для исследования устойчивости рассмотрим развитие во времени малых
возмущений около стационарного состояния, обозначив их соответственно
и (х, у, t) = s (х, у, t) - s, v (х, у, t) = а (х, у, t) - а. (6.7)
Решения для и и v могут быть записаны в форме суммы членов (собственных
функций) вида
W Ш тп ,, оч
е cos х cos у, (6.8)
а b
каждый из которых удовлетворяет (6.6), где собственные значения Хт"
зависят от а, b и целых чисел тин. Например, решение и имеет вид
V х t пп тп и{х,у, 0 = \ Umne тп cos --- х cos - у, (6.9)
т, п
где обозначает сумму по всем парам целых чисел т, п ^ 0, а
т, п
[/""-постоянные. Подобное выражение можно записать и для v с Vm" вместо
Um". Если Х"" > 0 по крайней мере для одной пары целых чисел т, п, то с
ростом времени t величина и экспоненциально возрастает; это означает, что
стационарное состояние неустойчиво. Если Хт" < 0 для всех т, п, то и, v -
* 0, и тем самым стационарное состояние устойчиво.
Каждый член в (6.9) является модой, или собственной функцией, и
представляет специфическую пространственную структуру на прямоугольнике
(рис. 6.4), которая в зависимости от знака \"п усиливается или
ослабляется во времени. Закрашивая участки с и > 0, т. е. с s > s на рис.
6.4, мы можем проиллюстрировать собственные функции (6.8) для различных
пар т, п.
Рассмотрим теперь развитие во времени решения (6.9) и последующих
пространственных структур. На основании линейной теории, приводящей к
(6.9), наибольшее 7^, > 0 определяет, какая пространственная структура
будет доминирующей. Рис. 6.4,6 и д соответствуют т = О, так что для них
мода (6.8), по существу, одномерна. Если доминирующее Хтп соответствует
одному из этих случаев, то структура, развивающаяся во времени, будет в
линейном приближении, по существу, одномерной, а это указывает на
характер окончательной структуры, получающейся путем численного решения
полной нелинейной системы
(6.2), (6.3) при тех же граничных условиях (6.6), более или менее
независимо от начальных условий. Впрочем, даже для квазиодномерных
областей возможно получить структуры, не предсказываемые линейной
теорией; мы обсуждаем это кратко в разд. 6.5.
Если доминирующая собственная функция является истинно двумерной, как на
рис. 6.4, в, г и е, то полная нелинейная пространственная
6.4. Пространственные структуры и влияние геометрии и размеров 283
структура, вообще говоря, не предсказывается линейным анализом: она
зависит от начальных условий и вида нелинейностей в схеме реакции.
Численно мы обнаружили, что малые случайные изменения в начальных
Предыдущая << 1 .. 107 108 109 110 111 112 < 113 > 114 115 116 117 118 119 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed