Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
изменения, прежде чем они вернутся к своим стационарным значениям.
Существует определенное пороговое возмущение, необходимое, чтобы механизм
проявлял такое поведение. В этом смысле механизм представляет собой
возбудимую, но тем не менее устойчивую систему.
Именно сочетание порогового поведения реакции с диффузией порождает
распространяющиеся уединенные концентрационные волны. На рис. 6.3,6
показана такая волна для механизма (6.2), (6.3) как результат численных
исследований Керневеза и др. (1978). Бриттон и Марри
(1979) показали, что такие волны, возбуждаемые в системах реакций с
диффузией, существуют и движутся намного быстрее, чем это возможно при
простых диффузионных процессах, так что они являются высокоэффективными
потенциальными носителями информации в форме конечных изменений
концентрации на малых расстояниях. Таким образом,
6.3. Механизм формирования структуры
279
если на той или иной стадии эмбрионального развития генетический
переключатель должен приводить в действие (путем увеличения или
уменьшения ингибирования) наиболее эффективный механизм передачи
биохимических сообщений на расстояния порядка сантиметров за времена
порядка минут, то, конечно, для этой цели пригодны указанные выше
механизмы возбуждения. Чисто диффузионный процесс потребовал бы времени
порядка многих часов или даже дней.
Процесс формирования структуры может управляться двумя системами реакций
с диффузией. Одна работает как химический переключатель в форме
ингибитора, который, например, убывает и действует на вторую систему
описанным выше образом. Это означает, что при высоком ингибировании
пространственные структуры не возникают, но в диапазоне, где
ингибирование приводит к стационарному состоянию соответствующего типа,
возможны диффузионная неустойчивость и, следовательно, пространственное
структурирование. При дальнейшем уменьшении ингибирования механизм
формирования структуры попадает в область параметров, где диффузионная
неустойчивость невозможна. Таким образом, формирование структуры
происходит за конечное время.
Раскраска шкур у животных становится видимой только на довольно поздней
стадии беременности. Это стало очевидно при исследовании автором довольно
широкого набора плодов животных, включая, например, зебру, жирафа и
тигра. Ни у одного из этих образцов не было видимой картины на эпидерме,
за исключением пренатальной (предродовой) стадии, когда волосяной покров
становится видимым и происходит меланогенез. Бэддард (1906) приводит
описание 8-месячного плода жирафа (период беременности около 450 дней) и
отмечает отсутствие характерной раскраски как его "наиболее поразительную
черту". Никакой раскраски не было видно и на 3-4-месячных плодах,
описанных Борманом (1938). Однако отсутствие видимых рисунков шкур у
образцов плодов не является указанием на отсутствие или наличие
предварительной структуры, которая нас здесь интересует.
Некоторые важные характеристики раскраски жирафа и зебры отметил Акерман
(1976). Он обнаружил, что у плода жирафа сосудистая система кожи обладает
высокой организацией относительно рисунка шкуры, так что поверхностные
артериальные сосуды окружают каждое пятно. Холл-Мартин (1978) отметил,
что когда рисунок шкуры появляется впервые (примерно на 100-й день
беременности), эти артериальные контуры характерных пятен, ясно видные
вскоре после смерти, быстро исчезают. Однако у зебры, согласно Акерману,
такой организованной поверхностной сосудистой системы не обнаружено.
Учитывая бедность экспериментальных данных по картинам раскраски плодов
вообще, время появления предварительной структуры волосяного покрова, по-
видимому, во многих случаях можно только дедуктивно предполагать. Для
зебры Бард (1977) предположил, на основании де-
280 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
тального изучения числа и распределения полос, что предварительная
структура появляется между 3-й и 5-й неделями беременности (весь период
около 360 дней).
6.4. Пространственные структуры и влияние геометрии и размеров
Изложенное ниже справедливо для всех механизмов реакций, для которых
возможна диффузионная неустойчивость. Для ясности рассмотрим конкретный
механизм реакции с диффузией (6.2), где в (6.3) параметры таковы, что
однородное стационарное состояние отвечает точке P(s,d) на рис. 6.2,6.
Это стационарное состояние считается устойчивым относительно малых
однородных возмущений концентраций около (s, а), но, как обсуждается в
приложении А6.2, может испытывать диффузионную неустойчивость под
действием малых пространственно неоднородных возмущений, если отношение
коэффициентов диффузии Р = = Da/Ds значительно больше 1. Критическое
значение Рс, для которого система неустойчива при р > рс, зависит от
значений параметров и наиболее существенно от геометрии, в то время как
возникающая структура зависит также от граничных условий и размеров. Наш
механизм имеет несколько критических значений параметров. Для параметра
