Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
меланобластов мигрируют (диффузно) в дерму и превращаются в меланоциты,
лежащие в базальном слое эпидермы. Меланоциты в эпидерме распределены
неравномерно, и в настоящее время считают, что вариации окраски связаны с
активностью меланоцитов. Исследования над мышами (Багнара и Хедли (1973))
показывают, что меланобласты мигрируют также и в непигментированные
участки, но не претерпевают там дифференцировки. Эксперименты с
трансплантатами указывают, что меланогенез, по-видимому, вызван или
связан с наличием некоего субстрата. В модельном механизме, предложенном
в разд. 6.2 и 6.3, мы фактически используем такую концепцию в форме
некоторого (генетически контролируемого или переключаемого)
отрицательного или положительного ингибитора, в результате воздействия
которого рассматриваемая реакция приводит к формированию структур. Как
меланоциты реагируют на эти структуры, не является предметом настоящей
главы.
Несмотря на огромное разнообразие раскрасок эпидермиса у позвоночных,
было проведено очень мало детальных экспериментальных исследований.
Эксперименты того типа, который нам кажется полезным, а именно не с
трансплантатами, а с внешними воздействиями, по-видимому, не проводились
систематически. Эксперименты с трансплантатами производились Мейером
(1967) на пестрых мышах и Минцом (1967, 1971) на мозаичных и аллофенных
(химерных) мышах. Мейер (1967) предположил, что именно локальная
способность меланобластов образовывать пигмент, а не их распределение
определяет картину окраски; выводы этой главы в общем согласуются с его
точкой зрения. Минц (1967) в серии экспериментов получил взрослых
аллофенных мышей путем экспериментального агрегирования пар генотипически
различных эмбрионов на стадии дробления. Макларен (1976) подробно
обсуждает эту работу.
Имея в виду морфогенез, Бард и Лаудер (1974) рассмотрели одну из
гипотетических моделей Тьюринга (1952)1( с обратной связью-модель,
основанную на совокупностях индивидуальных клеток, взаимодействующих друг
с другом предписанным образом,-по существу, типа дискретной диффузии. Они
провели численное исследование для различных правильных прямоугольных и
цилиндрических областей и указали некоторые общие свойства
пространственных клеточных структур, которые могут быть получены таким
образом. Они указали на зависимость окончательной картины от начальных
условий для двумерной
u См. примечание на с. 243,- Прим. перев.
6.1. Введение. Общие сведения и меланогенез
271
области и пришли к выводу, что теория Тьюринга (1952) пригодна для
моделирования структур, если точность геометрических характеристик не
требуется (это как раз случай, рассмотренный ниже), и непригодна, если
она существенна. Хотя для того класса практических механизмов реакций,
который мы рассматривали, в общем случае окончательная картина зависела
от начальных условий, но эта зависимость была почти непрерывной. Поэтому,
на наш взгляд, теория реакций с диффузией для дискретного, например для
двоичного, распределения может оказаться приемлемой. При этом общие
характеристики (такие, как число и распределение пятен) часто получались
одинаковыми для целого ряда различных начальных условий, по существу,
случайных. Применительно к раскраске млекопитающих, которую мы имеем в
виду, это, конечно, достоинство механизма. Как правило, качественная
структура зависит прежде всего от геометрии и размера области.
Бард (1977) предположил, что за возникновение полос на шкуре у зебр
отвечает единый механизм, пока еще неизвестный, и что видовые различия
связаны с- особенностями формирования предварительных структур,
происходящего на различных стадиях эмбрионального развития. Анализ и
результаты для предложенного ниже механизма подтверждают эту точку зрения
и согласуются с некоторыми критериями, которым, согласно Барду (1977),
должен удовлетворять любой порождающий механизм.
В последние годы было выполнено много работ по системам реакций с
диффузией, как экспериментальных, так и математических, которые разрешили
многие кажущиеся противоречия механизмов Тьюринга. Некоторые практически
важные и успешные приложения теории систем реакций с диффузией, уравнения
которых формально подобны моделям взаимодействующих популяций, описаны в
гл. 5. В недавно опубликованных лекциях Файфа (1979) содержится обзор
полученных в этой области наиболее важных математических результатов.
Одна из-целей настоящей главы-показать, что теория систем реакций с
диффузией может предсказывать устойчивые воспроизводимые картины окраски
мехового покрова (которая по сути своей представляет двумерную
поверхностную структуру), подобные тем, которые обнаруживаются в пятнах и
полосах расцветки многих млекопитающих. Приведенные ниже результаты
представляют собой первые попытки проверить, могут ли механизмы
ингибирования в системах реакций с диффузией порождать предварительные
структуры раскраски животных. Замечательное разнообразие структур,
которые способны возникать в реалистичных и практичных системах реакций с
