Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
для
Рис. 5.11. Качественные особенности членов, описывающих взаимодействие в
модели (5.120): прямоугольник BDEFB есть поверхность глобальной
устойчивости для (5.120) при dl = d2 = 0.
некоторого значения о2(= n2n2/l3) отрицательна. В силу (5.121)
единственный член, с помощью которого можно добиться этого, это
коэффициент при сг2, т.е. di и d2 должны быть такими, что d2f (и)и > >
dig'(v)v. Ввиду первого условия (5.121) это последнее неравенство требует
неравных коэффициентов диффузии, точнее, d, < d2. Поскольку /'(и) > 0,
очевидно, существуют d2 > 0, d2 > 0 и наименьшее положительное JV, такие,
что член с сг2 (= it2JV2/i?) делает последнюю квадратную скобку в (5.122)
отрицательной. Отсюда в свою очередь следует, что одно из решений А,
уравнения (5.122) имеет отрицательную действительную часть, и,
следовательно, стационарное состояние (м, v) неустой-
5.9. Диффузионная неустойчивость и пространственные структуры 259
чиво в линейном приближении; это и есть диффузионная неустойчивость. Как
бы ни был мал коэффициент d1 > 0, в спектре Фурье существует только
конечный диапазон значений п (так как член d1d2c* доминирует),
минимальное из которых N, делающих последнюю квадратную скобку в (5.122)
отрицательной.
Возможность появления в примере (5.120) диффузионной неустойчивости
существенно зависит от стационарного состояния (u, v), а именно от
расположения точки А на рис. 5.11 слева от максимума /(и), так что /' (П)
> 0. Если бы точка А лежала справа от максимума, то /' (й) < 0, последняя
квадратная скобка в (5.122) никогда не могла бы быть отрицательной для
любых d 1 ^ 0 и d2 > 0 и, следовательно, (u, v) было бы устойчиво.
Предположим теперь, что точка А на рис. 5.11 диффузионно неустойчива.
Немедленно возникает вопрос, является ли система (5.120) глобально
устойчивой, и если это так, то что происходит с решениями и и v при
большом t. Естественно ожидать, что система является глобально
устойчивой, если на некоторой простой замкнутой кривой в плоскости (и, v)
вектор ([/(и) - г] и, [и - g (г)] г) указывает вовнутрь; при dt = d2 = 0
это просто вектор (м" и,). Это напоминает процедуру, продемонстрированную
в разд. 4.6 и условие (4.21) с рис. 4.6 в гл. 4.
Рассмотрим на рис. 5.11 прямоугольник BDEFB, образованный линиями и = 0,
v = vB (значением г в В) и двумя другими штриховыми линиями,
обозначенными DE и EF. Легко видеть, что на линии DE вектор ([/(м) - г]
и, [и - g (г)] г) указывает внутрь прямоугольника, поскольку на ней v >
f(u). На линии EF и < g(v), а на линии v = гв, т.е. BD, и > > g (г), так
что на этих линиях вектор также указывает вовнутрь. На линии и = 0, т. е.
BF, [/ (и) - г] и = 0 и [и - g (г)] v < 0, а значит, вектор вдоль этой
линии указывает строго вниз. Следовательно, любая точка на ней (в
отсутствие диффузии) движется к В и не может покинуть прямоугольник.
Итак, на границе прямоугольника вектор ([/(и) - г] и, [и - g{v)\ v)
никогда не указывает наружу, что указывает на глобальную устойчивость
системы (5.120). Этот вектор в типичных точках прямоугольника показан
стрелками. Выбор прямоугольника BDEFB допускает определенный произвол;
например, линия BD может быть опущена и совпадать с OD. В очень многих
случаях глобальная устойчивость в бездиффузионном случае достаточна для
того, чтобы можно было показать глобальную устойчивость и в
соответствующем диффузионном случае; это можно сделать и в
рассматриваемом примере.
Таким образом, система (5.120) с граничными условиями (5.112),
соответствующими нулевому потоку на границе, глобально устойчива и
обладает стационарным состоянием с положительными значениями компонент,
которое диффузионно неустойчиво. Такая система может порождать устойчивые
пространственные структуры.
В качестве конкретного численного примера мы взяли
/(и) = (35 + 16м - м2)/9, g(v) = l + 2v/5 (5.123)
17*
260
Гл. 5. Биологические осцилляторы
и исследовали систему (5.120), (5.112), численно найдя для больших t
устойчивые пространственные структуры конечной амплитуды. Рис. 5.12
иллюстрирует одну из таких структур; здесь мы приняли L = = 2.5, d2 = 1 и
d 1 = 0.0125. Такая модель имеет непосредственное отношение к некоторым
ситуациям типа хищник-жертва для планктона; при этом жертва (и), т. е.
фитопланктон, по существу статична с малым коэффициентом диффузии, а
хищник (ц), зоопланктон, имеет намного больший эффективный коэффициент
диффузии. Число волн тесно связано с анализом спектра Фурье, точнее с
наименьшим значением п = N,
Рис. 5.12. Пространственные структуры (пятнистость) в замкнутой области с
нулевым потоком на границе для системы хищник-жертва (5.120), (5.123) при
L = = 2.5, d2 = 1, dt = 0.0125; штриховые линии показывают начальные
условия.
придающим собственному значению X из (5.122) отрицательную действительную
часть. Детальный характер волн зависит от относительной величины
коэффициентов диффузии.
Математическая теория, связанная с пространственно неоднородными
