Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
=/(и) + duxx, линеаризованное около решения уравнения /(м) = 0. Если
стационарное состояние и = и0 устойчиво при d = 0, то, обозначив й = и -
м0 и линеаризуя около и0, получим й, = f'(u0)u + + 4йхх, где /' (и0) < 0.
Поэтому при d ф 0 решения й -" 0, когда t -> -> оо. Таким образом, с
практической точки зрения, чтобы продемонстрировать диффузионную
неустойчивость, мы должны иметь по меньшей мере двухкомпонентную систему
реакций с диффузией.
Рассмотрим двухкомпонентную одномерную систему
и, =/Ли>") + diuxx> v, = /2("¦>v) + d2vxx- (5.111)
Нас интересует поведение неотрицательных решений u(x,t) и v(x,t) в
ограниченной области 0 ^ х ^ L с нулевым потоком на границе, т. е.
ux(x,t) = vx (х, t) - 0 для х = 0, L. (5.112)
Предположим, что существует положительное решение и > 0, г > 0 системы
уравнений
/ДДо) =/2(и,С) = 0. (5.113)
Линейно возмутим систему (5.111) около решения и{х, t) = и, v (х, f) = v.
Введем обозначения
w = , = Mw 4- о (w),
,8L
du dv \ ,,.. ..
% Ml ) '
du dv " = = ;
11 См. также Файф (1979)*; укажем еще несколько статей по системам
реакций с диффузией, непосредственно примыкающих к тематике данной книги;
Бриттон, Марри (1979)*, Назареа (1974)*, Мимура, Марри (1978 Ь)*, Роте
(1979)*, Эванс (1980)*.-Прим. перев.
256
Гл. 5. Биологические осцилляторы
Подставляя (5.114) в (5.111) и пренебрегая нелинейными членами, получаем
линейное векторное уравнение относительно w
d о \
w, - DwXI - Mw = О, D = [ J V (5.115)
Теперь запишем
w = W(x)e^' ^ DW" + >,W + MW=0. (5.116)
Условия (5.112)-равенство нулю потока на границе-позволяют записать W(x)
в виде ряда Фурье
СО
W(x) = ? a"coscrx, а = ^, (5.117)
и = 0 Т
для которого условия W* (х) = 0 при х = 0 и х = L выполняются
автоматически. Подставляя этот ряд в дифференциальное уравнение (5.116),
получаем, что собственные значения X служат решениями уравнения
,2 dfl , di<5 А _А
1 ди dv
_А dfi d2cs X
du 1 dv
или
X2 - X
dxa2 -
dh
ди
,1,1 Sf2 + I d,a2 - --dv
+ d,a2 -
A
du
A
dv
A A
dv du
= 0, (5.118)
где производные f1 и /2 взяты при и = и и v = v.
Нас интересует здесь случай, когда (u,v) устойчиво при d1 = d2 = 0, т.е.
когда собственные значения, определенные из (5.118), имеют при таких d
положительные действительные части, так что в (5.116) w(x, t) -* -> 0 при
t -* оо. Согласно (5.118), это означает, что решения уравнения
х2 + х(А + А) + (АА_АА\ = 0
\ ди dv) \ ди dv dv du J
при и - и, v = v имеют положительные действительные части, и, следо-
5.9. Диффузионная неустойчивость и пространственные структуры 257
вательно, Д и Д должны удовлетворять условиям
<0,
и = и
V - V
(5.119)
= |М|>0,
и - и
v - v
где |М|-определитель матрицы М, приведенной в (5.114).
Если Д и /2 удовлетворяют условиям (5.119), но при D Ф 0 существует по
крайней мере одно положительное целое число N, такое, что соответствующее
а2 (= N2k2/I3) в (5.118) приводит к существованию решения X с
отрицательной действительной частью, то из формулы (5.116) мы видим, что
решение w = 0, т. е. и = и, v = Ъ, неустойчиво в линейном приближении.
Эта неустойчивость является, таким образом, прямым следствием ненулевой
диффузии.
В качестве примера рассмотрим модель хищник-жертва
Ц = (Дм) - v)u + d, ихх,
(5.120)
v, = {и - g(v))v + d2vxx,
которая была недавно исследована Мимурой и автором ((1978а)*); эта работа
частично излагается ниже. Сравнивая с (5.111), мы видим, что здесь Д (и,
v) = u(f(u) - и) и Д(и, v) = (и - g(v))v. Эта конкретная форма является
реалистической моделью хищник-жертва, которая проявляет то, что известно
в экологии как эффект аллеи, если /(и) имеет общий вид, показанный на
рис. 5.11; тот факт, что Дм) имеет определенный максимум при конечном и >
0, является типичным эффектом перенаселения. Мы рассматриваем функцию
g(v) вида показанной на рисунке, где точка А пересечения кривых и = g(v)
и v =f(u) находится слева от максимума Ди); мы вернемся к этому ниже.
Стационарные решения системы (5.120)-это решения системы (/(u) - v) и =
(и - д (v)) v = 0; они обозначены на рис. 5.11 буквами А, В и С. Интерес
здесь представляет точка равновесия А, так как она соответствует решению
(ii, v) системы (5.113). Когда d1 = d2 = 0, мы требуем, чтобы
стационарное состояние А было устойчивым, а это, согласно условиям
(5.119), означает, что Дц) и g(v) в (5.120) удовлетворяют условиям
Г(и)й - g'{v)v < 0, 1 -ГШ'Ю > 0, (5.121)
где штрихи означают дифференцирование по аргументу.
Собственные значения X для анализа устойчивости в линейном при-
df 1 df2 df, df2
du dv dv du
8h
du
+
Ml
dv
17-612
258
Гл. 5. Биологические осцилляторы
ближении (см. (5.116)) удовлетворяют уравнению (5.118), которое с учетом
(5.120) принимает вид
X2 + А[/'(й)й - g'(v)v - (dt + d2)<y2] 4-
+ [>id2CT4 - o2(^2/'(m)m - d1g'{v)v) +
+ uv(l - f'{u)g'(v))] = 0. (5.122)
Из первого условия (5.121) ясно, что коэффициент при X всегда
отрицателен. Поэтому для того, чтобы X могло иметь отрицательную
действительную часть, последняя квадратная скобка в (5.122) должна быть
