Кроветворная и лимфоидная ткань - Лурия Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Яркий пример в этом отношении — это взаимодействие тимоцитов и клеток костномозгового происхождения, которое лежит в основе начальных и наиболее существенных
этапов иммунологических реакций (Miller, Mitchell, 1967). Не менее существенные кооперативные клеточные взаимодействия имеют место при дифференцировке стволовых кроветворных клеток, трансплантированных в облученный организм. Wolf и Trentin (1968) продемонстрировали это при лечении облученных мышей введением костного мозга. В селезенке и костях реципиентов образовывались кроветворные очаги-клоны. Было отмечено преобладание миелоидного или эритроидного кроветворения в зависимости от влияния стромы. Так, отношение эритроидных колоний к гранулоцитарным составляет в селезенке приблизительно 3:1, а в костях это отношение меньше единицы (0,5—0,7). Если в селезенку облученных мышей предварительно ввести кусочек костномозговой стромы, то очаги, образующиеся на трансплантированной строме, носят преимущественно миелоидный характер, в то время как в селезенке вне контакта с костномозговой стромой — эритроидный. Замечательным открытием последних лет явился метод клонирования стволовых кроветворных клеток, которые образуют кроветворные колонии — клоны в селезенке облученных мышей (Till, McCulloch, 1961). Восстановление кроветворной ткани облученного донора при пересадке ему костномозговых клеток происходит за счет пролиферации и дифференциров-ки этих клеток, представляющих собой самоподдерживаю-щуюся клеточную линию. Стволовая клетка является поли-потентной в отношении возможности дифференцировки по пути образования эритроидных, миелоидных или мегакарио-цитарных клеток.
Установлено, что для кроветворного и лимфоидного ряда дифференцировки существует единая родоначальная клетка. На это указывает обнаружение в лимфоидных и кроветворных клетках облученных животных общих хромосомных маркеров, возникших при облучении (Barnes a. oth., 1959), а также регенерация лимфоидной ткани радиохимер, восстановленных кроветворными клетками, содержащимися в кроветворных клонах—потомках стволовых кроветворных клеток (Trentin a. oth., 1967). Помимо стволовых кроветворных клеток (полипотентных и способных к самопод-держанию на протяжении времени, соизмеримого с жизнью организма), в кроветворной и лимфоидной ткани имеются линии специализированных клеток-предшественников. Степень их самоподдержания меньшая, чем у стволовых клеток (например, для лимфоидных клеток у мышей она соответствует примерно 6 месяцам), а направление дифференцировки
ограничено определенным гистогенетическим рядом. Клетки-предшественники миелоидного ряда с полустволовыми свойствами способны к ограниченной пролиферации. Именно эти клетки выявляются при клонировании в агаровых культурах. Такие клетки-предшественники образуют крупные миелоидные колонии — клоны, которые сохраняются в течение 10—12 дней, объединяют несколько тысяч клеток, а затем вырождаются или дегенерируют.
Детальное изучение полустволовых, специализированных клеток-предшественников составляет в настоящее время одну из наиболее актуальных проблем и в значительной степени проводится методами культивирования in vitro.
Дифференцировочные потенции стволовой кроветворной клетки не ограничиваются образованием лейкоцитов и лимфоцитов. К возможным дифференцировкам стволовой кроветворной клетки относятся также гистиоциты.
В опытах с использованием костномозговых химер с хромосомными маркерами удалось показать, что макрофаги в зоне асептического воспаления принадлежат донору, т. е. имеют костномозговое происхождение (Goldman, Walker, 1962). То же справедливо для макрофагов перитонеального экссудата (Balner, 1963; Volkman, 1966), легкого, селезенки и тимуса (Virolainen, 1968).
Тот факт, что макрофаги, вырастающие в культурах из индивидуальных кроветворных колоний мышей-радиохимер, имеют хромосомный маркер донора, указывает, что они являются потомками стволовых кроветворных клеток — родоначальников кроветворных колоний (см. главу I).
Таким образом, во взрослом организме эритроидные, миелоидные, лимфоидные клетки, а также макрофаги-гистиоциты соединительной ткани имеют в своей основе единую линию стволовых кроветворных клеток и обновляются в конечном итоге за ее счет.
Столь широкие дифференцировочные потенции стволовых кроветворных клеток не означают, однако, что все клетки кроветворной ткани и тем более тканей внутренней среды являются потомками стволовых кроветворных клеток и имеют с ними во взрослом организме гистогенетиче-скую связь. Наименее ясно это в отношении стромальных клеток кроветворной ткани, а также других разновидностей механоцитов (фибробластов, остеогенных клеток и т. д.). Поэтому актуальным в настоящее время представляется вопрос о наборе гистогенетически независимых клеточных линий, составляющих в сумме кроветворную и лимфоидную
ткань и всю систему тканей внутренней среды в целом. Общность этих тканевых систем, на которой настаивали такие классики гистологии, как А. А. Максимов, А. А. Заварзин, А. В. Румянцев, Н. Г. Хлопин, находит в настоящее время все новые экспериментальные подтверждения. Особенно важным в этой связи является вопрос о клеточных линиях, к которым принадлежат стромальные клетки кроветворной ткани.
