Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые авторы [263, 380] отмечают сезонную и географическую изменчивость терморезистентности рыб. Летом рыбы характеризуются более высокой терморезистентностью, чем зимой. Так, для сомика Ameiurus nebulosus летом верхняя летальная температура — 35—36°С, а зимой на 7°С
ниже. Следовательно, сбросы подогретых вод АЭС и ТЭС в реки и водоемы могут не приносить вреда летом, но зимой будут вызывать катастрофу. Д. Харт [380] также обнаружил существование сезонной изменчивости теморезистентности рыб после тепловой адаптации, однако П. Дудоров [321] считает, что эти различия обусловлены неполнотой акклимации.
Значительный интерес представляет вопрос о скорости адаптации рыб к высоким температурам. П. Дудоров [320] и Д. Бретт [263, 264] считают, что повышение терморезистентности путем постепенного подъема температуры воды от умеренно низких к высоким достигается весьма быстро. Этому процессу предшествует определенный латентный период, исчисляемый одним или несколькими днями. Чаще всего повышение терморезистентности завершается к третьему дню. После адаптации к высоким температурам рыба теряет устойчивость и к относительно низким температурам, но после трехдневной реадаптации вновь становится устойчивой к этим температурам. Скорость адаптации к высоким температурам зависит от температуры тепловой адаптации. По данным Д. Бретта [264], с увеличением температуры тепловой адаптации увеличивается скорость повышения теплоустойчивости золотых рыбок. Скорость адаптации зависит от количества растворенного кислорода и понижается с уменьшением его содержания в воде [263].
Вопрос об устойчивости рыб к низким температурам значительно менее изучен. Многие рыбы способны переносить весьма низкие температуры, близкие к точке замерзания. Некоторые арктические и антарктические рыбы (сайка, нототения) ведут активный образ жизни даже при температуре минус 2°С. Из сыворотки крови антарктических рыб, обитающих в условиях пониженных и даже отрицательных температур, была изолирована группа гликопротеидов, обеспечивающих до 30% депрессии точки замерзания крови [313]. Эти гликопротеиды, играющие роль своеобразных антифризов, значительно более эффективны в снижении точки замерзания воды, нежели хлористый натрий, и содержат 35—50% углеводов. Подобные гликопротеиды были найдены и у арктических рыб, однако они имеют меньшую молекулярную массу, чем у антарктических рыб, но выполняют сходные функции. Отмечена сезонность продуцирования этих гликопротеидов, обусловленная изменениями фотопериода и температуры среды. Высокая устойчивость к пониженным температурам присуща и ряду других видов рыб, в частности карасю (Carassius carassius), который выдерживает даже вмерзание в лед и оживает (если не замерзли полостные жидкости) после наступления соответствующих температур. Тем не менее резкое снижение температуры воды может привести к массовой гибели рыб и выступить в роли основного фактора, лимитирующего распространение и нормальный ход основных физиологических процессов [148].
Нижний уровень температур, к которому могут адаптироваться рыбы, не установлен, но имеющиеся экспериментальные данные показывают, что многие морские формы и некоторые тропические пресноводные рыбы чрезвычайно чувствительны к низким температурам. Даже после адаптации к температурам, близким к 0°С, они не могут перенести дальнейшее незначительное понижение температуры. Устойчивость к низким температурам значительно падает после предварительной адаптации к умеренно высоким
температурам. Так, некоторые виды лососевых гибнут при температуре 0°С после адаптации к температурам 5—10°С [264]. Гибель при крайне низких температурах происходит весьма быстро, но при температуре в диапазоне 2—5°С она может наступить только через несколько дней. П. Дудоров [319] показал, что гибель Fundulus parvipinnis при понижении температуры можно задержать путем разбавления морской воды дистиллированной. Это наблюдение было подтверждено в опытах на лососях Д. Бреттом [264], обнаружившим, что рыбы лучше переносят низкие температуры в разбавленной морской воде, чем в пресной.
П. Дудоров [320] на Girella nigricans установил, что после изменения температуры (в естественных условиях) устойчивость рыб к низким температурам начинает изменяться лишь спустя 2—3 сут, а полная адаптация развивается лишь через 20 сут.
По-видимому, изменения терморезистентности рыб к высоким и низким температурам — независимые феномены, так как скорость адаптации и длительность ее сохранения в этих двух областях температур различные. Таким образом, имеющиеся литературные данные показывают, что ак-климация рыб к повышенным температурам происходит весьма быстро. Она проявляется уже в первые 12 ч и у большинства рыб наступает в течение 24 ч или нескольких дней. В противоположность этому акклимация рыб к пониженным температурам развивается гораздо медленнее — до 20 дней. При повышении температуры акклимации на каждые 3 С верхняя летальная температура для золотой рыбки повышается на 1°С. При понижении температуры акклимации на каждые 3°С нижняя летальная температура снижается на 2°С. В результате при акклимации рыб к температуре 36,5°С верхняя летальная температура достигает 41 °С, а при акклимации к 17°С нижняя летальная температура опускается до 0 С [348].
