Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Лукьяненко В.И. -> "Экологические аспекты ихтиотоксикологии " -> 6

Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.

Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии — М.: Агропромиздат, 1987. — 240 c.
Скачать (прямая ссылка): ecologaspektitoksikologii1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 < 6 > 7 8 9 10 11 12 .. 133 >> Следующая

Особое значение температурного фактора в жизнедеятельности рыб определяется тем, что рыбы относятся к пойкилотермным животным, характеризующимся непостоянной температурой тела, следующей за изме-
нениями температуры окружающей среды. Диапазон температурных условий существования рыб чрезвычайно велик (от минус 2 до 52°С), но значительно уже температуры природных вод, которая варьирует от минус 7°С (сильноминерализованные воды озер) до 96°С (воды горячих ключей). Температура воды Мирового океана варьирует от минус 2 до 36°С.
Широкие колебания температуры воды в естественных водоемах (многолетние, сезонные и суточные) обусловили многообразие мира рыб. Одни из них приспособлены к узкой амплитуде колебаний температуры (5—7 С), в связи с чем они активно избегают участки водоемов с неустойчивым температурным режимом. Это стенотермные рыбы, среди которых различают холодолюбивых, или криофильных, и теплолюбивых — термофильных. Способность рыб жить при весьма узких амплитудах температур стала возможной благодаря своевременному обнаружению изменения температуры и избеганию неблагоприятного воздействия крайних температур. Высокая чувствительность рыб к температурному градиенту была продемонстрирована Г. Буллом [274] с помощью метода условных рефлексов. Все 10 исследованных им видов рыб воспринимают изменение температуры на 0,03—0,07°С.
В водоемах с большими температурными перепадами, амплитуда которых достигает нескольких десятков градусов, обитают эвритермные рыбы. Если в основе адаптации стенотермных рыб лежат поведение, актив-_ ный выбор мест обитания, то в основе адаптации эвритермных рыб — глубокие биохимические механизмы (изменение концентрации ферментов, их активности, удельного веса отдельных изоформ того или иного фермента). Так, например, у радужной форели обнаружены "тепловые" и "холодовые" варианты, различающиеся между собой по степени сродства к субстратам двух важнейших ферментов — ацетилхолинэстеразы и пи-руваткиназы. "Тепловые" изоферменты проявляют высокое сродство к субстратам при температурах, близких к "верхнему диапазону" для данного вида (приблизительно 15—20°С), и быстро утрачивают его при низких температурах (примерно 10°С и ниже). Напротив, "холодовые" изоферменты лучше всего связывают субстрат при температурах менее 10°С, а при более высоких температурах обнаруживают к нему меньшее сродство, чем "тепловые" варианты [195].
Способность рыб жить в определенном температурном интервале представляет собой эволюционно сформировавшуюся адаптацию к температурному режиму среды обитания той или иной группы рыб. Тропические и субтропические, а также некоторые другие морские рыбы более стенотермны, чем пресноводные и морские рыбы средних широт. Однако в естественных условиях обе эти группы рыб постоянно сталкиваются с изменениями термических условий существования. Если эти изменения имеют замедленный характер, то стенотермные рыбы успевают избежать воздействия крайних температур, а эвритермные изменить интенсивность обмена и привести его в соответствие с новыми температурными условиями. Хорошо известны, например, сезонные колебания температуры в континентальных водоемах, вследствие чего при осеннем охлаждении воды рыбы уходят с мелководий в более глубокие открытые зоны водоемов, а весной возвращаются обратно. Однако наряду с адаптацией к определен-
ным термическим условиям конкретного водоема особое значение представляет их способность противостоять резким кратковременным или продолжительным изменениям температуры. Способность рыб переносить колебания температуры и приспособленность к этим колебаниям играет ведущую роль не только в определении уровня метаболизма и распределения рыб в водоеме, но и определяет их устойчивость к температурному фактору в случае его резких колебаний (терморезистентность). Резкие изменения температуры воды в естественных водоемах часто приводят к массовой гибели таких промысловых видов рыб, как форель, белорыбица, пикша, треска, сельдь, судак и другие вследствие так называемого температурного шока.
Эти факты послужили толчком для экспериментального изучения устойчивости рыб к высоким и низким (пороговым) температурам, а также акклимации рыб к повышенным или пониженным температурам. В результате постепенной акклимации к высоким температурам можно повысить верхние температурные границы до 41 °С для золотой рыбки (Carassius auratus), до 37,5°С для сомика (Ameiurus nebulosus), до 29—31 °С для окуня (Perea fluviatilis flavescens), до 25,3°С для американской палии (Salvelinus fontinalis), до 23,8—25,1 °С для пяти видов лососей.
По терминологии Ф. Фрая [349, 346], — это "верхние начальные минимальные летальные температуры", которые могут быть перенесены 50% испытуемых рыб после оптимальной адаптации. Рыбы, акклимированные к высоким температурам, способны вынести кратковременное влияние более высоких температур без видимых повреждений. При этом меняется и верхняя минимальная летальная граница. Д. Бретт [264], показал, что у золотой рыбки, акклимированной к 12°С, верхняя минимальная летальная температура увеличивается на 3°С по сравнению с контрольными рыбами, находившимися при 4°С. Однако после акклимации к пониженным температурам устойчивость к высоким температурам значительно снижается и рыбы быстро гибнут при высоких температурах, далеко отстоящих от верхних минимальных летальных температур. По-видимому, имеется своего рода оптимальная температура для тепловой акклимации рыб и дальнейшее повышение этой температуры не приводит к увеличению терморезистентности акклимируемых рыб. Так, например, оптимальная температура тепловой акклимации для золотой рыбки и некоторых других видов рыб оказалась равной 20°С. После тепловой акклимации к этой температуре подопытные рыбы переносили повышение температуры до 34,8°С. Дальнейшее повышение температуры тепловой акклимации практически не меняло верхнего предела терморезистентности этих рыб. По наблюдениям Д. Харта [380], изменение температуры тепловой акклимации от 20 до 35°С для Gambusia affinus не сдвигает верхнего предела терморезистентности этих рыб, который был равен 37,3°С в обоих случаях. Если же температура тепловой акклимации была ниже 20°С (10 или 15°С), то верхний предел тер-морезистентности значительно падал.
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 < 6 > 7 8 9 10 11 12 .. 133 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed