Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с современными представлениями основным механизмом регуляции метаболических процессов является изменение активности отдельных ферментов или ферментных систем, обеспечивающих нормальный ход метаболизма. В свою очередь, регуляция ферментативной активности осуществляется тремя основными путями: 1) изменением активности ферментов ("модуляционная" стратегия); 2) изменением концентраций ферментов ("количественная" стратегия); 3) изменением набора ферментов ("качественная" стратегия) [195]. Удельный вес каждого из этих механизмов биохимической адаптации в развитии трех временных форм компенсации температурных эффектов: немедленной, замедленной и длительной — неодинаков.
Вполне понятно, что "качественная" стратегия биохимической адаптации с помощью изменения набора ферментов (появление новых вариантов — изоферментов) может иметь место только при длительных изменениях температурного фактора, продолжающихся в течение жизни многих поколений, ведущих к отбору мутантов, приспособленных к обитанию в новых температурных условиях (филогенетическая адаптация). Однако нас в значительно большей степени интересуют биохимические основы приспособления рыб к кратковременным или довольно длительным (скажем, сезонным) колебаниям температуры (онтогенетическая адаптация), где ведущую роль играет "количественная" стратегия адаптации, т. е. регуляция ферментативных функций либо путем изменения количества синтезируе-
мого фермента, либо путем изменения его активности. Каждый из этих двух основных путей "количественной" стратегии адаптации имеет свои преимущества и недостатки. Изменение концентрации фермента достижимо либо путем изменения скорости его распада, либо за счет ускоренного синтеза. Температурная регуляция которого достаточно сложна и может происходить на каждом из трех основных этапов — трансляции, транскрипции и сборки работоспособного фермента. Активность такого фермента определяется многими переменными, но в первую очередь наличием субстрата и кофакторов, влиянием параметров внутриклеточной среды и взаимодействием с модуляторами (метаболитами), которые, собственно, и обеспечивают наиболее быструю, точную и тонкую регуляцию метаболизма. Одни из этих модуляторов повышают активность ферментов (положительные модуляторы), другие — угнетают (отрицательные модуляторы). Ферменты, активность которых определяется модуляторами (регуляторные), играют ключевую роль в регуляции метаболизма.
Исходя из установленных особенностей функционирования ферментов можно определить преимущества и ограничения каждого из двух механизмов метаболической компенсации температурных эффектов. Изменение концентрации ферментов (количественная стратегия) - это фундаментальный и универсальный путь, дающий организму большие возможности за счет изменения относительного количества различных вариантов ферментов, действующих на отдельных участках метаболических последовательностей. Однако он уступает по скорости и точности "настройки" ферментативной функции на изменяющиеся условия окружающей среды второму механизму — механизму изменения активности уже существующих ферментов (модуляционная стратегия). Если эффект первого механизма проявляется спустя несколько часов и дней после его включения, то механизм второго — практически мгновенно (секунды и минуты). Однако второй механизм менее универсален, он дает организму меньшие возможности, поскольку речь идет об изменениях активности уже существующих ферментов. Конечно, следует при этом подчеркнуть, что в реальных условиях ферментативная регуляция метаболических процессов, их настройка на изменяющиеся условия окружающей среды происходит с использованием обоих механизмов, поскольку один из них дополняет другой.
Различные ферменты гликолиза, пентозного шунта, цикла трикарбоно-вых кислот, окисления жиров и переноса электронов обладают выраженной способностью изменять активность при температурной акклимации (табл. 17). Все эти ферменты, имеющие отношение к выработке энергии . при Холодовой или тепловой акклимации, проявляют либо полную компенсацию, либо частичную, т. е. второй и третий тип акклимации по X. Прехту [552].
Конечно, представленные в табл. 17 материалы по ферментам с выраженной температурной компенсацией не позволяют ответить на весьма существенный вопрос о конкретных механизмах изменения активности ферментов, поскольку большинство этих материалов получено в экспериментах с неочищенными гомогенатами тканей и основано на величине максимальной скорости реакции Утах. Вследствие этого остаются открытыми
ряд вопросов: какова активность ферментов во время температурной акклимации при физиологических концентрациях субстратов; изменяется ли концентрация ферментов, в частности изоферментов, обладающих различной активностью при разных температурных режимах и, наконец, какова роль внутриклеточной среды (величина pH, концентрация различных ионов и др.}, которая также может претерпеть изменения в процессе температурной акклимации и оказать существенное влияние на активность ферментов. Тем не менее имеющиеся экспериментальные данные однозначно свидетельствуют о неодинаковой способности различных ферментов к температурной акклимации.
