Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, мы рассмотрели физиологический уровень реакций, возникающих в организме рыб при повышенных и пониженных температурах. Они развиваются в течение короткого периода времени (секунды, минуты, часы) и представляют собой наряду с изменением поведения прямые ответы на температурные воздействия. Амплитуда таких прямых реакций зависит от величины и скорости изменения температуры, а характер ответа и его выраженность — от видовых и экологических особенностей рыб.
Физиологические реакции организма имеют первостепенное значение
для адаптации рыб к быстровозникающим, непродолжительным по времени и локальным изменениям температурного режима в естественных водоемах. Однако эффективность этих реакций заметно снижается, когда возникает необходимость приспособления к более длительным температурным изменениям, развивающимся в течение многих дней.и недель (при температурном загрязнении водоемов), или при многомесячных сезонных изменениях. Здесь первостепенное значение приобретают биохимический уровень реакций организма, механизмы компенсаторной метаболической акклимации, обеспечивающей нормальную жизнедеятельность рыб в широком диапазоне температур и их выживание при экстремальных температурах.
Биохимические изменения. Общеизвестно, что изменение температуры оказывает существенное влияние на скорость метаболических реакций и общую интенсивность обмена. Повышение температуры в толерантном диапазоне ведет к усилению интенсивности обмена, а понижение температуры — к его снижению. Между тем основные обменные процессы в организме должны поддерживаться на определенном уровне, который может изменяться лишь в довольно узких пределах, иначе наступают нарушения метаболического гомеостаза, несовместимые с жизнью. Особо следует подчеркнуть, что для нормального течения обменных процессов важны как уровень наступающих изменений температуры, так и их скорость. Резко выраженное и стремительно развивающееся понижение температуры может привести к такому замедлению метаболических процессов, которое уже не в состоянии обеспечить нормальный ход основных процессов жизнедеятельности. Сопоставимое по выраженности и скорости, но противоположное по направленности изменение температуры, т. е. ее повышение, также может привести к такому увеличению интенсивности обменных процессов, которое трудно или невозможно обеспечить кислородом. Все это поставило рыб и других эктотермных животных перед необходимостью выработки различных механизмов контроля интенсивности обменных процессов, обеспечивающих поддержание уровня метаболической активности в относительной независимости от температуры окружающей среды. Ключевую роль при этом играют ферменты — катализаторы бесчисленного множества химических реакций, совокупность которых составляет метаболизм. Без возникновения ферментов в ходе эволюции проблема температурной адаптации не могла бы быть решена [195]. "Поскольку практически все клеточные реакции катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции типа и интенсивности ферментативных функций.
Интенсивность катализа, как теперь уже ясно, может регулироваться только двумя основными способами: 1) могут изменяться количества ферментов и (или) 2) может регулироваться их активность, т. е. степень использования их каталитического потенциала" [195] . Многое при этом зависит от скорости наступающих изменений температурного фактора и длительности влияния крайних для толерантного диапазона температур. Быстрые и кратковременные изменения (секунды, минуты, часы), вызывающие необходимость мгновенной, или немедленной, адаптации компенсируются обычно на физиологическом уровне (поведение', вегетативные
реакции). Развивающиеся при этом изменения на биохимическом уровне представляют собой генетически предусмотренные особенности самого метаболизма, некоторые из которых будут рассмотрены позже.
Удельный вес биохимической компоненты в мгновенной температурной адаптации, по-видимому, меньше, чем физиологической компоненты, ибо организму проще избежать неблагоприятный температурный режим, чем прибегать к "включению" биохимических механизмов. Другое дело, когда речь идет о постепенных и довольно продолжительных (дни, недели, месяцы), скажем, сезонных изменениях температурного режима водоема или его тепловом загрязнении. Здесь на передний план выходят наряду с физиологическими и биохимические изменения, обеспечивающие восстановление функциональной активности и нормальной жизнедеятельности организма при новом температурном режиме с помощью компенсации интенсивности метаболизма (метаболическая акклимация). Поскольку интенсивность основных метаболических процессов, обеспечивающих организм энергией и "строительным" материалом (образование промежуточных веществ; синтез нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов), необходимых для нормальной жизнедеятельности, определяется ферментами, постольку ферменты приобретают решающую роль в биохимической адаптации к постоянно меняющимся температурным условиям.
Стратегия и конкретные пути биохимической адаптации к вечно колеблющимся факторам внешней среды, в том числе и к температурному фактору, детально рассмотрены в прекрасной монографии П. Хочачка и Дж. Сомеро [195]. Поэтому мы ограничимся лишь кратким изложением основных идей и фактических данных, свидетельствующих о важнейшем значении биохимических основ температурной адаптации рыб.
